El encéfalo—conocido coloquialmente y de forma errónea como cerebro— (del griego εν en ‘dentro’ y κεφαλή kefalé ‘cabeza’, ‘dentro de la cabeza’) es la parte del sistema nervioso central de los vertebrados ubicada dentro del cráneo. Es el centro de control del movimiento, el sueño, el hambre, la sed y de casi todas las actividades vitales necesarias para la supervivencia.
El encéfalo humano está conformado por el cerebro, el tronco del encéfalo y el cerebelo. Todas las emociones humanas, como el amor, el odio, el miedo, la ira, la alegría y la tristeza, están controladas por el encéfalo. También se encarga de recibir e interpretar las innumerables señales que le llegan desde el organismo y el exterior.
El encéfalo de humanos y otros vertebrados se subdivide en un cerebro anterior (o prosencéfalo), un cerebro medio (o mesencéfalo) y un cerebro posterior (o rombencéfalo). En otros animales como los invertebrados bilaterales, se entiende como encéfalo a una serie de ganglios alrededor del esófago en la parte más anterior (cefálico) del cuerpo (véase protóstomos e hiponeuros) comprendidos por el protocerebro, deutocerebro y tritocerebro en artrópodos, ganglios cerebral, pleural y pedial en moluscos gasterópodos y masas supraesofágica y subesofágica en moluscos cefalópodos. También muestran encéfalos muy arcaicos o simples, a los bilaterales como platelmintos, nemátodos o hemicordados. Sin embargo, hay bilaterales que muestran muy pocos rasgos distintivos de cefalización, como los bivalvos o briozoos. Los invertebrados que no son bilaterales no poseen encéfalo, como los poríferos, placozoos y mesozoos, porque carecen completamente de sistema nervioso, o los cnidarios, ctenóforos y equinodermos, porque aunque tienen sistema nervioso, carecen de rasgos definidos de centralización o cefalización.Cerebro y adicción p. 65
Evolución del encéfalo
Se piensa que la existencia de primordios encefálicos se ubica, al menos, en la llamada explosión cámbrica cuando se observan moluscos y gusanos que, además de un sistema nervioso periférico y difuso distribuido en una simetría radial, poseen un conjunto de ganglios neurales que rigen varias actividades del organismo de estos animales primitivos; en los vermes, peripatos, artrópodos y procordados se observa el inicio de la encefalización, esto es, el inicio de la organización de un conjunto de ganglios nerviosos rectores que sirven de interfaz coordinadora entre el interior del cuerpo del animal y el exterior del mismo.
La ubicación cefálica de ningún modo ha sido al azar: en los primitivos vermes, artrópodos y procordados con cuerpo longilíneo y de simetría bilateral (la misma que mantiene el Homo sapiens), el sistema nervioso central se ubica en la parte anterior o delantera ya que es (por ejemplo, en un gusano) la primera parte en entrar en un intenso contacto con el medio ambiente; del mismo modo, histológicamente se puede observar un nexo inicial (embrional) entre las células dérmicas y las nerviosas del encéfalo, ya que las neuronas serían mutadas y evolucionadas mediante una gran especialización de células dérmicas. Al tomar postura erguida, animales como los primates pasan a tener el sistema nervioso central (y su parte principal: el cerebro) ya no en la parte delantera de su cuerpo, sino en su parte superior (en ambos casos: su cabeza). También es explicable filogenéticamente la corticalización, es decir, la aparición y desarrollo del córtex cerebral a partir del sistema límbico, y su progresivo desarrollo en áreas de arquitectura neuronal cada vez más complejas.
Este desarrollo filogenético se puede percibir ontogenéticamente en cada embrión de animal cordado al observar la llamada recapitulación de Häckel. La estructura precursora del sistema nervioso es el tubo neural, una estructura que aparece en la parte externa de los embriones en fase de exploración reticular gástrula. Este tubo, a lo largo de la embriogénesis sufre una serie de modificaciones que dan lugar a la estructura madura. El primero de ellos es la aparición de tres expansiones, tres vesículas: el encéfalo anterior, el encéfalo medio y el encéfalo posterior; su cavidad, llena de líquido, es precursora de los ventrículos cerebrales. Después, estas tres vesículas dan lugar a cinco que, en su ganancia de complejidad, sufren una serie de plegamientos que hacen que la estructura no sea ya lineal.Guyton, AC; Hall, JE. (2006) Medical Physiology, Elsevier Saunders. 11.ªed.
Partes del encéfalo thumb|350px|Esquema del encéfalo humano, incluyendo secciones principales del tallo encefálico.Snell RS (2003) Neuroanatomía clínica: Panamericana. 554pp. thumbtime=2|thumb|240px|Encéfalo humano. IRM de un adulto normal. En el embrión humano de cuatro semanas luego del cierre del tubo neural y la conformación de la cresta neural, se inicia el desarrollo de las tres vesículas encefálicas primarias: prosencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo. Prosencéfalo o encéfalo anterior, que se divide en: Telencéfalo. Corteza cerebral que incluye: lóbulo occipital (la visión), lóbulo parietal (órganos de la sensación y kinésicos), lóbulo temporal (audición y cerca al hipocampo el olfato), lóbulo frontal (el juicio, la percepción y la zona motora). Los lóbulos frontal, parietal y temporal se encargan del aprendizaje y todo el córtex se encarga del lenguaje. Cuerpo estriado. Rinencéfalo. Diencéfalo: Epitálamo: contiene la glándula pineal, productora de melatonina. Tálamo: zona de control máximo de las sensaciones. Subtálamo: el subtálamo es la estructura diencefálica situada entre mesencéfalo, tálamo e hipotálamo. Se encuentra junto al lado medial de la cápsula interna. Hipotálamo: que comprende: quiasma óptico, tuber cinereum, tubérculos mamilares e hipófisis posterior que segrega dos hormonas: oxitocina y vasopresina; es el centro regulador de las emociones (sistema límbico) y control físico. Mesencéfalo (cerebro medio): posee los tubérculos cuadrigéminos que son cuatro, dos superiores o anteriores relacionados con la visión y dos inferiores o posteriores relacionados con los fenómenos auditivos y es el que filtra la información entre rombencéfalo y prosencéfalo. Rombencéfalo: es una porción de encéfalo que rodea al cuarto ventrículo cerebral; lo integran mielencéfalo y metencéfalo juntamente. Se encuentra localizado en la parte inmediatamente superior a la médula espinal y está formado por tres estructuras: el bulbo, la protuberancia anular o puente de Varolio, y el cerebelo. Metencéfalo. Cerebelo: controla movimiento, energía muscular, postura. Protuberancia o puente de Varolio. Mielencéfalo. Bulbo raquídeo: (médula oblonga) control de las funciones básicas como circulación de la sangre a través del corazón y respiración.
Cerebro anterior
El cerebro, es la parte más grande del encéfalo. Se divide en dos hemisferios (izquierdo y derecho) y se caracteriza por su superficie con repliegues irregulares llamados circunvoluciones o giros cerebrales, más acentuados en los humanos que en cualquier otro (exceptuando casos particulares como el de los delfines) y entre ellos líneas irregulares llamadas cisuras. El cerebro, como todas las partes del sistema nervioso central contiene una sustancia blanca y una sustancia gris. Esta última se halla en menor cantidad y es la que forma la corteza cerebral.
El cerebro a su vez, por convención y fijándose en ciertos límites marcados por algunas de las fisuras, se divide en lóbulos: frontal, parietal, temporal, ínsula y occipital. El pons (puente troncoencefálico) también es parte del encéfalo; el pons se halla por encima del bulbo e interviene en la programación de los impulsos de uno a otro hemisferio.
En el tronco encefálico se controlan las actividades involuntarias (por ejemplo, la tos, el vómito, el estornudo, etc.).
El cerebelo interviene en la coordinación de los movimientos del cuerpo.
Bulbo raquídeo
El bulbo raquídeo es una prolongación de la médula espinal y es el órgano que establece una comunicación directa entre el encéfalo y la médula.
En el mismo nivel de la médula oblonga se entrecruzan los nervios que provienen de los hemisferios cerebrales, de modo que los que provienen del hemisferio derecho van a dirigirse al lado izquierdo del cuerpo, y viceversa. Esto explica que una persona que sufra una lesión en el hemisferio izquierdo sufra una parálisis del lado derecho del cuerpo.
Estructura celular
A pesar del gran número de especies animales en los que se puede encontrar encéfalo, hay un gran número de características comunes en su configuración celular, estructural y funcional. A nivel celular, el encéfalo se compone de dos clases de células: las neuronas y las células gliales. Cabe destacar que las células gliales son más numerosas que las neuronas; además, sus tipos, diversos, realizan funciones de sostén estructural, metabólico, de aislamiento y de modulación del crecimiento o desarrollo. Las neuronas se conectan entre sí para formar circuitos neuronales similares (pero no idénticos) a los circuitos eléctricos sintéticos. El encéfalo se divide en secciones separadas espacialmente, composicionalmente y funcionalmente. En los mamíferos, estas partes son el telencéfalo, el diencéfalo, el cerebelo y el tronco del encéfalo. Estas secciones se pueden dividir a su vez en hemisferios, lóbulos, corteza, áreas, etc.
thumb|A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición.
La característica que define el potencial de las neuronas es que, a diferencia de la glía, son capaces de enviar señales a largas distancias. Esta transmisión se realiza a través de su axón, un tipo de neurita largo y delgado; la señal la recibe otra neurona a través de cualquiera de sus dendritas. La base física de la transmisión del impulso nervioso es electroquímica: a través de la membrana plasmática de las neuronas se produce un flujo selectivo de iones que provoca la propagación en un solo sentido de una diferencia de potencial, cuya presencia y frecuencia transporta la información. Ahora bien, este potencial de acción puede transmitirse de una neurona a otra mediante una sinapsis eléctrica (es decir, permitiendo que la diferencia de potencial viaje como en un circuito convencional) o, de forma mucho más común, mediante uniones especializadas denominadas sinapsis. Una neurona típica posee unos miles de sinapsis, si bien algunos tipos poseen un número mucho menor. De este modo, cuando un impulso nervioso llega al botón sináptico (el fin del axón), se produce la liberación de neurotransmisores específicos que transportan la señal a la dendrita de la neurona siguiente, quien, a su vez, transmite la señal mediante un potencial de acción y así sucesivamente. La recepción del neurotransmisor se realiza a través de receptores bioquímicos que se encuentran en la membrana de la célula receptora. Esta célula receptora suele ser una neurona en el encéfalo, pero cuando el axón sale del sistema nervioso central su diana suele ser una fibra muscular, una célula de una glándula o cualquier otra célula efectora. Ahora bien, en el caso de que se trate de que la célula aceptora se encuentre en el sistema nervioso central, esta puede actuar como una neurona activadora (esto es, que incrementa la señal excitatoria que ha recibido) o bien inhibidora (es decir, que disminuye la frecuencia de los potenciales de acción cuando transmite su señal).
thumb|Corte histológico del cerebelo al microscopio, dibujado por Santiago Ramón y Cajal.