Una red trófica, (red alimentaria o un ciclo alimenticio) es la interconexión natural de las cadenas alimenticias y generalmente es una representación gráfica (usualmente una imagen) entre los depredadores y presas interconectados en una comunidad ecológica. Otro término para red alimenticia es un sistema de consumidor, recurso. alt=Dibujo minimalista que representa a una red trófica en un bosque.|miniaturadeimagen|360x360px|Una red alimentaria está formada por todas las cadenas alimentarias de un solo ecosistema. Los ecólogos clasifican a los seres vivos de manera muy general en una de dos categorías llamadas niveles tróficos. Esta categorización comprende a: productores. consumidores primarios. consumidores secundarios. consumidores terciarios. descomponedores Para mantener sus cuerpos, crecer, desarrollarse y reproducirse, los autótrofos producen materia orgánica desde sustancias inorgánicas, incluyendo minerales y gases como el dióxido de carbono. Esas reacciones químicas requieren energía, la cual principalmente proviene del sol, mayoritariamente de la fotosíntesis, aunque una cantidad puede provenir de aguas termales. Existe un gradiente entre los niveles tróficos que va desde los autótrofos estrictos que obtienen su única fuente de carbono de la atmósfera a los mixótrofos (como las plantas carnívoras) que son organismos autótrofos que pueden obtener materia orgánica parcialmente por otro método que no sea la atmósfera y hasta los heterótrofos estrictos que deben consumir a otros organismos para obtener materia orgánica. Las conexiones en una red alimenticia ilustran las rutas de consumo, en donde los heterótrofos obtienen materia orgánica al alimentarse de los autótrofos y otros heterótrofos. Una red alimenticia es, entonces, una ilustración simplificada de los varios métodos de alimentación que existen en un ecosistema y las conexiones que lo convierten en un sistema de intercambio único. Hay diferentes tipos de alimentación que se pueden dividir de forma general en herbívora, carnívora y parasitismo. Una parte de la materia orgánica consumida por los heterótrofos, como los azúcares, provee energía. Tanto los autótrofos como heterótrofos pueden ser de todos los tamaños, desde microscópicos hasta de toneladas de peso - desde cianobacteria hasta helechos gigantes, desde virus hasta ballenas azules.
Charles Elton fue el pionero en el concepto de los ciclos alimenticios, cadenas alimenticias y demás en su texto clásico de 1927, "Ecología Animal"; se reemplazó la cadena alimenticia de Elton por red alimenticia en textos subsecuentes. Elton organizó a las especies en grupos funcionales lo cual fue la base para la publicación clásica de Raymond Lindeman acerca de la dinámica trófica en 1942. Lindeman enfatizó la importancia de los descomponedores en el sistema de clasificación trófico. La noción de una red alimenticia tiene un origen histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo al "banco enredado", "red de la vida", "red de relaciones complejas" y "el continuo movimiento de las partículas de la tierra". Antes, en 1768, John Brucker describió a la naturaleza como una "red continua de vida".
Las redes alimenticias son representaciones "limitadas" de ecosistemas reales ya que agregan muchas especies en especies tróficas, que son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas en una red alimenticia. Los ecólogos usan esas simplificaciones en modelos cuantitativos o matemáticos de los sistemas consumidor-recurso para estudiar su dinámica.
Taxonomía de una red alimenticia
thumb|400px|left|Una red alimenticia simplificada que ilustra una cadena trófica de tres elementos. (productores-herbívoros-carnívoros) ligados a descomponedores. El movimiento de los nutrientes minerales es cíclico mientras que el de energía es unidireccional. Las especies tróficas están en círculos como nodos y las flechas ilustran las conexiones.
Las conexiones en una red alimenticia crean un mapa de las conexiones alimenticias (quién come a quién) en una comunidad ecológica. Ciclo alimenticio es el términdo anticuado sinónimo a red alimenticia. Los ecologistas agrupan a todas las formas de vida en dos grupos tróficos: los autótrofos y los heterótrofos. Los autótrofos obtienen energía (ya sea químicamente, capturando la energía del sol a través de la fotosíntesis o sin ella) que utilizan en la respiración. Los heterótrofos consumen biomasa en vez de producirla ya que metabolizan, crecen y añaden niveles de producción secundaria. Una red alimenticia ilustra un conjunto de consumidores polífagos heterotróficos que crean una red y circulan el flujo de energía y nutrientes desde una base productiva de autótrofos.
El número de conexiones tróficas por consumidor es una medida de la conectancia de la red alimenticia. Las cadenas alimenticias son anidadas dentro de las conexiones tróficas de las redes alimenticias. Las cadenas alimenticias son rutas alimenticias lineales que siguen a consumidores monofagos desde la base hasta el máximo consumidor, que usualemente es un gran carnívoro.
Las conexiones en una red alimenticia unen nodos, que son taxones biológicos llamados especies tróficas. Las especies tróficas son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas dentro de la red alimenticia. Ejemplos comunes de nodos incluyen parásitos, microbios, descomponedores, consumidores y depredadores, cada uno de los cuales contiene muchas posibles especies que pueden conectarse con otras especies tróficas.
Niveles tróficos
thumb|450px|Una pirámide trófica (a) y una simplificada red alimenticia (b) ilustrando las relaciones ecológicas entre las criaturas que son típicas de un ecosistema terrestre boreal. La pirámide trófica representa la biomasa de forma aproximada (usualmente medida como peso seco total) en cada nivel. Las plantas generalmente tienen la mayor biomasa. Los nombres de las categorías tróficas se muestran a la derecha de la pirámide. Algunos ecosistemas, como los humedales, no se organizan de forma de pirámide estrictamente, ya que las plantas acuáticas no son tan productivas como las terrestres de larga vida (árboles). Las pirámides tróficas son generalmente de uno de tres tipos: 1) de números 2) de biomasa, 3) de energía.
Las redes alimenticias tienen niveles y posiciones tróficas. Las especies basales, como las plantas, forman el primer nivel y son especies que no se alimentan de ninguna otra criatura en la red. Las especies basales pueden ser autótrofos o detritívoros, incluyendo "la descomposición de materia orgánica y sus microorganismos asociados que se definen como detrito, material micro inorgánico y microorganismos asociados así como material vegetal vascular." La mayoría de los autótrofos capturan la energía solar a través de la clorofila, pero algunos otros (los quimiolitótrofos) la obtienen a través de la oxidación química de compuestos inórganicos y pueden crecer en ambientes oscuros, como la bacteria de azufre Thiobacillus, que vive en aguas termales sulfurosas. La cima tiene superpredadores que ninguna otra especie es capaz de matar directamente para utilizarlo como fuente de alimento. Los niveles intermedios están llenos de omnívoros que se alimentan de más de un nivel y causan que la energía fluya en muchas direcciones desde las especies basales
En el esquema más simple, el primer nivel trófico son las plantas, luego los herbívoros y después los carnívoros en el tercer nivel. El nivel trófico es igual a uno más que la longitud de la cadena, que es el número de conexiones para llegar hasta la base. La base de la cadena tiene un número de cero. Los ecologistas identifican relaciones de alimentación y organizan a las especies en categorías tróficas a través de un extenso análisis de contenido de vísceras de las diferentes especies. La técnica ha sido mejorada a través del uso de isótopos estables que mejoran el seguimiento del flujo de energía a través de la red. Se pensaba que los organismos omnívoros eran raros, pero la evidencia sugiere lo contrario lo cual indica que las clasificaciones trópicas son más complejas.
Dinámica trófica
El concepto de nivel trófico fue introducido en una publicación clave histórica de la dinámica trófica, en 1942 por Raymond Lindeman. La base de la dinámica trófica es la transferencia de energía de una parte del ecosistema a otra. El concepto ha servido como herramienta cuantitativa, pero tiene varias limitaciones mayores incluyendo la precisión con la cual se puede relacionar a un organismo con un cierto nivel trófico. Los omnívoros, por ejemplo, no se restringen a un solo nivel. Sin embargo, investigaciones recientes revelan que los niveles tróficos sí existen, pero que "encima del nivel de los herbívoros, las redes alimenticias se clasifican mejor como una red compleja de omnívoros".
Una cuestión central en la literatura de la dinámica trófica es la naturaleza del control y regulación de los recursos y la producción. Los ecologistas utilizan modelos simplificados de una posición (productor, carnívoro, descomponedor). Usando esos modelos, los ecologistas han probado varios mecanismos de control ecológicos. Por ejemplo, los herbívoros normalmente tienen abundancia de recursos vegetales, lo que significa que el control de sus poblaciones se debe en gran parte a sus depredadores. Esto es conocido como la hipótesis de arriba-abajo o del mundo verde. De manera opuesta a la primera hipótesis, no toda la materia vegetal se puede consumir y la calidad nutricional y posibles defensas químicas de las plantas sugieren un modelo abajo-arriba. Estudios recientes indican que ambos tipos de fuerzas pueden influenciar la estructura de una comunidad y que el grado con el que lo hacen es dependiente del contexto ambiental. Esas interacciones complejas involucran a más de dos niveles tróficos.
Otro ejemplo de interacción multitrófica es la cascada trófica, en la cual los depredadores ayudan a incrementar el crecimiento de las plantas al prevenir el consumo excesivo de las mismas por los herbívoros. Las conexiones en una red alimenticia ilustran relaciones tróficas directas entre especies, pero también hay efectos indirectos que pueden alterar la abundancia, distribución, o biomasa de los niveles tróficos. Por ejemplo, los depredadores que consumen herbívoros influencian indirectamente el control y regulación de la producción primaria en plantas. Aunque los depredadores no consuman las plantas de manera directa, regulan a la población de herbívoros que las consume. El efecto neto de las relaciones directas e indirectas se llama cascada trófica. Las cascadas tróficas se separan como cascadas por nivel de especies, donde solo un subconjunto de la dinámica de la red alimenticia es alterado por un cambio en número de población; así como las cascadas por nivel de comunidad donde un cambio en el número de población tiene un efecto dramático en toda la red.
Flujo energético y biomasa
200px200px Izquierda: Diagrama de flujo de energía de una rana. La rana representa un nodo en una red alimenticia extendida. La energía ingerida es utilizada para los procesos metabólicos y luego se transforma en biomasa. El flujo continúa si la rana es ingerida por depredadores, parásitos o como cadáver en el suelo. Este diagrama de flujo de energía ilustra cómo la energía se pierde en el transcurso de dar energía a los procesos metabólicos que terminan en biomasa. Derecha: Una cadena alimenticia de tres componentes, expandida (1. plantas, 2.herbívoros, 3.carnívoros) que ilustra la relación entre los diagramas de flujo alimenticios y la transformación energética. La energía se "degrada", dispersa y baja de calidad a lo largo de una cadena alimenticia. Abreviaturas: I=input (entrada), A=asimilación, R=respiración, NU=no utilizado, P=producción, B=biomasa.