thumb|150x150px|Vista aérea de una floración algal masiva Las cianotoxinas son toxinas producidas por un grupo de bacterias denominadas cianobacterias (antes denominadas algas verdeazuladas). Estas cianobacterias se encuentran en casi todos los lugares, desde desiertos hasta aguas heladas, pero se desarrollan especialmente en lagos de agua dulce y océanos en los que, bajo ciertas condiciones de eutrofización, se reproducen exponencialmente formando grandes floraciones algales. Estas floraciones de cianobacterias pueden producir cianotoxinas en concentraciones elevadas, siendo perjudiciales para muchos organismos acuáticos, animales domésticos y salvajes y también seres humanos. La intoxicación por las cianotoxinas puede ocurrir ingiriendo las cianobacterias o bien bebiendo el agua contaminada por las toxinas que producen.

Las cianobacterias pueden producir un amplio rango de sustancias químicas poco comunes, varias de ellas únicas de este filo, que se utilizan en la industria alimentaria, la cosmética, la agricultura y la energía. Sin embargo, Especies y cepas de al menos veinte géneros de cianobacterias producen tóxicos potentes que dañan órganos y afectan la función de varios sistemas biológicos. Las cianotoxinas que han provocado muertes en humanos, ganado y animales domésticos y salvajes han sido objeto de investigaciones multidisciplinarias desde mediados del .La detección de cianotoxinas se realiza por espectrometria de masas coplada a cromatografía liquida (LC-MS) y ELISA, pero debido al cambio climático y su inclusión en la Directiva Europea del Agua (UE) 2020/2184, diferentes nuevos métodos de detección (entre ellos, biosensores) se están desarrollando para poder monitorizar de manera in situ, rápida, barata, fiable esas cyanotoxinas en el agua o alimentos.

Las diferentes toxinas incluyen potentes neurotoxinas, hepatotoxinas, toxinas gastrointestinales, dermatológicas, citotoxinas (generales) y lipopolisacáridos.

La exposición recreativa ante cianobacterias puede producir síntomas gastrointestinales, fiebre del Heno o erupciones cutáneas pruriginosas.

Existe además un interés militar en el potencial de ciertas toxinas como las cianotoxinas que "han adquirido cada vez más importancia como candidatos potenciales para usarlos como armas".(Dixit et al., 2005).

Historia Los efectos tóxicos de las cianobacterias se han reconocido desde hace más de 2 000 años, tal como lo evidencian las poblaciones indígenas de América, África y Australia, quienes desde esa antigüedad han estado prevenidos de la naturaleza venenosa de las aguas contaminadas.

El primer informe científico publicado sobre los efectos letales que las cianobacterias pueden provocar, apareció en la revista Nature, en 1878. George Francis describió las floraciones de algas en el estuario del río Murray en Australia como "una espesa espuma, como una pintura aceitosa verde, de alrededor de dos a seis pulgadas de grosor." Los animales que bebieron del agua murieron de forma rápida y terrible. Identificó el organismo causal como Nodularia spumigena.

Desde 1850, el lago Alexandrina del sur de Australia, que recibe las aguas del río Murray, era reconocido por los aborígenes de la zona como venenoso, con varias centenares de muertes de animales asociadas al consumo de sus aguas durante la segunda mitad del .

La mayoría de los informes sobre envenenamiento por toxinas de microalgas indican que ocurrieron en ambientes de agua dulce, pero son cada vez más comunes y se dan en áreas más extensas. Por ejemplo, miles de patos y gansos murieron a causa de beber agua contaminada en el mediooeste de Estados Unidos. En 2010 se documentaron por primera vez casos de muertes de mamíferos marinos por la ingesta de cianotoxinas. (Miller et al., 2010)

Cianobacterias

thumb|200x200px|Ejemplo de cianobacteria: Microcystis aureginosa Las cianotoxinas son producidas por las cianobacterias, un filo de bacterias que obtienen su energía a través de la fotosíntesis. El prefijo cian proviene del griego κύανoς que significa "sustancia de color azul oscuro", y normalmente se refiere a cualquier color en la gama azul/verde del espectro. Comúnmente las cianobacterias son llamadas cianofíceas o algas verdeazuladas. Tradicionalmente se pensaba que las cianobacterias eran un tipo de alga, y así se referían a ellas en los libros. Sin embargo las fuentes modernas consideran esta clasificación obsoleta, por lo que ahora se considera que están más relacionadas con las bacterias , y el término de alga se restringe únicamente a las algas eucariotas. Al igual que estas últimas, las cianobacterias son fotosintéticas por lo que contienen pigmentos fotosintéticos, razón por la cual poseen un color verdoso o azulado.(Guiry et al., 2007)(Nabors & Murray, 2004)(Allaby, 1992)

Las cianobacterias habitan en casi todas partes; en océanos, lagos, ríos así como en tierra firme. Crecen en lagos árticos y antárticos, en fuentes termales y en los tratamientos de las aguas residuales. Habitan incluso en el pelaje de los osos polares a los cuales les da un tono verdoso.(Karp, 2009)(Vasconcelos & Pereira, 2001)(Skulberg, 1996)(Castenholz, 1973)

Las cianobacterias producen tóxicos potentes, pero también sintetizan compuestos bioactivos útiles, incluyendo sustancias antitumorales, antivirales, anticancerígenas, antibióticas, antifúngicas, protectoras de la radiación ultravioleta e inhibidores específicos de ciertas enzimas. (Herrero & Flores, 2008) (Sinonen & Jones, 1999)

Género cianobacteria Tipo de toxina Anabaena Microcistinas, saxitoxinas, anatoxinas, BMAAAnabaenopsis Aphanizomenon Saxitoxinas, anatoxinas, cilindroespermopsina, lipopolisacáridoAphanocapsa Microcistinas Coelosphaerium Cylindrospermopsis Saxitoxinas, cilindroespermopsina, BMAAGloeotrichia Gomphosphaeria Lyngbya Saxitoxinas, lingbyatoxinasMicrocystis Microcistinas, BMAANodularia Nodularina Nostoc Microcistina, BMAAOscillatoria Microcistinas, anatoxinas, lipopolisacárido, BMAAPhormidium Planktothrix Microcistinas, anatoxinas, lipopolisacárido, BMAAPseudanabaena Synechocystis Synechococcus

Floraciones algales

Las cianotoxinas están a menudo implicadas en lo que comúnmente se conoce como Mareas Rojas o floraciones nocivas de algas (en inglés, bloom). Los lagos y océanos contienen gran cantidad de organismos unicelulares o fitoplancton. En ciertas condiciones, especialmente cuando las concentraciones de nutrientes son altas, estos organismos se reproducen de forma exponencial. En consecuencia se forma una densa nube de fitoplancton sobre el agua llamada "bloom" que puede extenderse sobre cientos de kilómetros cuadrados de superficie y se pueden visualizar fácilmente en imágenes de satélites. Por sí mismo, el fitoplancton no suele perdurar más que unos días, pero estas floraciones pueden durar semanas.(Lindsey & Scott, 2010) thumb|209x209px|Floración masiva de algas en la Isla Awaji (Japón)

Generalmente estas floraciones son inofensivas, pero en ocasiones pasan a ser nocivas al contener toxinas o patógenos que causan la muerte de peces e incluso de humanos. En ambientes marinos, las floraciones nocivas de algas están mayormente causadas por dinoflagelados, (Stewart & Falconer, 2008) a pesar de que otros grupos de algas pueden causarlas (diatomeas, flagelados, haptofitas y rodofíceas). Las especies marinas de dinoflagelados son frecuentemente tóxicas, en cambio las especies de agua dulce no son conocidas por serlo. Tampoco lo son las diatomeas, al menos para el ser humano (Vasconcelos, 2006).

En ecosistemas de agua dulce, las floraciones de algas son causadas normalmente por la eutrofización. Los brotes se parecen a espuma, verdín o pintura que flota sobre la superficie del agua, aunque no siempre son visibles. Tampoco han de ser siempre de color verde; pueden ser de color azul, incluso algunas especies de cianobacterias aportan un tono marrón o rojizo.

Una floración fuerte de cianobacterias puede reducir la visibilidad a uno o dos centímetros de profundidad. Las especies que no necesitan ver para migrar dentro de la columna de agua (como las propias cianobacterias) consiguen sobrevivir, pero la posibilidad de supervivencia para aquellas especies que sí necesitan visión para encontrar alimento o relacionarse con otros organismos, queda reducida. Durante del día la floración de cianobacterias satura el agua en oxígeno, en cambio por la noche la respiración de los organismos acuáticos puede agotar el oxígeno hasta el punto de que las especies más sensibles, como algunos peces, mueren. Es más probable que esto ocurra cerca del fondo marino o de la termoclina. La acidez del agua también sigue ciclos diarios a lo largo de una floración de algas. Durante el día se alcanzan pH del orden de 9 o incluso más altos, mientras que por la noche el pH cae a valores mucho más bajos. Además muchas especies de cianobacterias producen potentes cianotoxinas en gran concentración hasta el punto en el que son letales para algunos organismos acuáticos cercanos y para otros animales al contacto directo con la floración, como pájaros, animales de granjas o domésticos e incluso humanos en ciertas ocasiones.(Vasconcelos, 2006)

En 1991, una floración de cianobacterias afectó a 1000 kilómetros del río Darling-Barwon en Australia (Forc, N.S.W.B.G.A.T. 1992), y supuso un coste económico de 10 millones de dólares australianos (6,97 millones de euros). (Herath, 1995)

Estructura química Las cianotoxinas se divide en tres grandes grupos en función de su estructura química: los péptidos cíclicos, los alcaloides y los policétidos

Estructura Cianotoxina Principales órganos o funciones afectados en mamíferosGénero de cianobacterias que lo producen Péptidos cíclicos Microcistinas Hígado Microcystis, Anabaena, Planktothrix(Oscillatoria), Nostoc, Hapalosiphon, Anabaenopsis Nodularinas Hígado Nodularia Alcaloides Anatoxina-a Sinapsis nerviosa Anabaena, Planktothrix(Oscillatoria), Aphanizomenon Anatoxina-a(S) Sinapsis nerviosa Anabaena Cilindrospermopsina Hígado Cylindrospermopsis, Aphanizomenon, Umezakia Lyngbyatoxin-a Piel, tracto gastrointestinal Lyngbya Saxitoxinas Axones Nerviosos Anabaena, Aphanizomenon, Lyngbya, Cylindrospermopsis Lipopolisacáridos Irritante potencial, afecta a cualquier tejido expuesto Todas Policétidos Aplasiatoxina Piel Lyngbya, Schizothrix, Planktothrix(Oscillatoria)

La mayoría de las cianotoxinas tienen un número de variantes (análogos). En total se conocen unas 84 cianotoxinas sin embargo sólo han sido bien estudiadas unas pocas.

Péptidos cíclicos Un péptido es un polímero corto de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. Poseen la misma estructura química que las proteínas, con la excepción de que son cadenas más cortas. En un péptido cíclico, la cadena de aminoácidos se vuelve a unir al principio de ésta, formando una cadena circular estable. Para los mamíferos dicha estabilidad hace que sean resistentes a la digestión y se pueden acumular en el hígado. De todas las cianotoxinas, los péptidos cíclicos son los que más afectan a la salud humana. Las microcistinas y nodularinas son tóxicas para el hígado y en altas dosis pueden causar la muerte. (Chorus & Bartram, 1999)

Microcistinas thumb|Estructura química de la microcistina más peligrosa, la microcistina-LR|204x204px Como las demás cianotoxinas, las microcistinas fueron nombradas después de descubrir el primer organismo que las producía, en este caso Microcystis aeruginosa. Sin embargo, más tarde se encontró otro género de cianobacterias que también las produce (Chorus & Bartram, 1999). Existen unas 60 variantes conocidas de microcistinas, y muchas de ellas son producidas durante una floración. La microcistina más documentada es la microcistina-LR, posiblemente porque fue la primera de la cual estuvo disponible comercialmente su análisis estándar químico. (Chorus & Bartram, 1999)