La filogenia de las bacterias se desarrolla en la actualidad a partir de la elaboración de árboles filogenéticos moleculares, especialmente basados en el ARN ribosomal, pero también sobre la base de proteínas (proteoma) y genes (genoma).
miniatura|300px|Una de las principales características de la filogenia bacteriana, es que está marcadamente influenciada por la transferencia genética horizontal.
Históricamente se clasificaba a las bacterias desde su descubrimiento según su morfología. Posteriormente, ya en el se incluyó los aspectos bioquímicos y metabólicos. Para los años 1900, ya se disponía de catálogos nucleotídicos de ARNr 16S para más de 450 bacterias,Roger Y. Stanier et al 1992. Microbiología. 2.ª Ed. traducción de The Microbial World por lo que la actual taxonomía bacteriana está muy influenciada por los estudios del ARNr.
A pesar de que existe una amplia base de datos sobre la filogenia molecular procariota, los resultados se integran al árbol de la vida solo parcialmente y se habla incluso del fracaso de tales esfuerzos.O'Malley MA. 2012. When integration fails: Prokaryote phylogeny and the tree of life. Stud Hist Philos Biol Biomed Sci. 2012 Nov 5. pii: S1369-8486(12)00110-0. doi: 10.1016/j.shpsc.2012.10.003. El principal factor que dificulta conocer la evolución y filogenia bacteriana es la transferencia genética horizontal, por lo que un árbol filogenético determinado dependerá del gen o genes escogidos, produciéndose resultados muy diversos, contradictorios y difíciles de interpretar. Otro factor que puede incurrir es la atracción de ramas largas, un artefacto filogenético que coloca erróneamente a los linajes de rápida evolución en posición basal o con otros linajes de rápida evolución altamente divergentes. Aun así, algunos autores han ensayado teorías evolutivas que intentan explicar la naturaleza del ancestro común bacteriano y su evolución en grandes grupos filogenéticos.
Principales grupos miniaturadeimagen|400x400px|Árboles genómicos como éste de 2016, muestran la cercana relación entre filos termófilos. En la imagen: Thermotogae, Aquificae y Deinococcus-Thermus.
Termófilos Las bacterias termófilas e hipertermófilas suelen tener algunas características comunes como la respiración anaerobia, la reducción de sulfatos o sulfuros y la mayoría son bacterias Gram negativas por su doble membrana. Pueden tener un metabolismo quimiolitoautótrofo al igual que muchas arqueas o ser quimioorganótrofos. Comúnmente se desarrollan bien entre los 60 y 90 °C.
Los árboles filogenéticos basados en el genoma,Henz, Stefan R. et al 2004. Whole-genome prokaryotic phylogeny. Oxford Journals Life Sciences & Mathematics & Physical Sciences Bioinformatics Volume 21, Issue 10Pp. 2329-2335. y en el proteoma muestran una clara relación entre Aquificota y Thermotogota, la cual suele extenderse a Dictyoglomota. Sin embargo el análisis ARNr 23S y 16S muestran a los termófilos como un grupo parafilético en posición basal que incluye a Thermodesulfobacteriota. También se ha propuesto que la condición termófila bacteriana tendría una relación con la transferencia genética horizontal con arqueas.
Análisis sobre 56 genes extienden esta relación a Deinococcota y análisis genómicos más actualizados agrupan a los termófilos con otros grupos recientemente descubiertos que no son necesariamente termófilos. Así pues, Aquificota se relacionaría con Chrysiogenota, Deferribacterota y Thermodesulfobacteriota; mientras que Thermotogae se aproxima más a Dictyoglomota, Caldisericota y Synergistota. Por otro lado, análisis del proteoma agrupa a los termófilos con Nitrospirae.
Otros filos que son predominantemente mesófilos poseen subgrupos termófilos, como es el caso de Bacillota, Actinomycetota, Chloroflexota y Bacteroidota.
Gram positivos Right|miniatura|350px|Posición de las bacterias Gram positivas según el árbol de ARNr 16S de C. Woese 1990.
Las bacterias Gram positivas o Posibacteria, están conformadas por los filos: Bacillota (GC bajo) y Actinomycetota (GC alto). Otro filo relacionado es Chloroflexota, por su proximidad filogenética y su estructura monérmica, aunque su tinción Gram es variable. Se considera que el filo Tenericutes (micoplasmas) son derivados de Bacillota según la gran mayoría de árboles filogenéticos, pero su tinción no es Gram positiva debido a la carencia de pared celular.
Los Gram positivos tienen características comunes, especialmente en la envoltura celular, la cual está conformada por una sola membrana a diferencia de las dos membranas que poseen las bacterias Gram negativas. Están revestidas externamente por una gruesa pared de peptidoglicano. Son bacterias anaerobias o aerobias cuyo hábitat es principalmente continental, encontrándose tanto en el suelo como en agua dulce y muchas veces colonizando animales y plantas como comensales o como invasores patógenos. Suelen desarrollar esporas, ya que algunos producen endosporas y algunas actinobacterias producen exosporas.
La posición de Bacillota y Actinomycetota en los árboles filogenéticos, muestra que su relación no es determinante. Forman un grupo monofilético en algunos árboles proteicos, como en el basado en la proteína EF-1α-Tu y en las proteínas de choque térmico Hsp70 y Hsp60. En otros árboles proteicos la relación evolutiva es próxima, en donde Bacillota aparece primero, dando origen a Actinomycetota posteriormente. Por el contrario, en algunos árboles de ARNr 16S, es Actinomycetota quien aparece como un grupo anterior al clado Bacillota.Karrie A. Weber et al 2006. Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction. Figure 3 - Phylogenetic affiliation of microorganisms contributing to iron redox cycling. Nature Reviews Microbiology 4, 752-764 Por otro lado hay árboles genómicos que los muestran como grupos separados, pero de algún modo relacionados dentro de un clado mayor denominado Terrabacteria, por lo que sus características comunes como la gruesa pared y la formación de esporas, podrían ser producto de la adaptación al hábitat terrestre.
Fotosintéticos
Los grupos fotosintéticos presentan algunas características comunes como la tinción Gram negativa, la presencia de un pigmento verde fotosintético tipo porfirina para el metabolismo fotolitoautótrofo y presencia de otros pigmentos como los carotenoides. Se diferencian principalmente en el tipo de fotosíntesis, que en Cyanobacteriota por ejemplo es oxigénica (con producción de oxígeno) por acción de la clorofila, mientras que la de Chloroflexota y Chlorobia es anoxigénica por acción de la bacterioclorofila.
Se ha encontrado que Cyanobacteriota y Chloroflexota tienen unidad monofilética en varios árboles genómicos y proteicos. En otros estudios genómicos y proteicos también se encuentran relacionados entre sí, pero se incluyen en un clado conjuntamente con Deinococcota. Por el contrario, en los árboles de ARNr 16S y 23S no se ha presentado ninguna relación cercana entre estos dos grupos.
Es posible que la bacterioclorofila apareciera primero, el pasado arcaico de una atmósfera sin oxígeno parece corresponder con la fotosíntesis anoxigénica. El estudio filogenético de los diversos pigmentos concluye por consenso que la bacterioclorofila precedió a la clorofila,Donald E. Canfield et al. 2005. Aquatic Geomicrobiology, Advances in Marine biology. 8. Phototrophic sulfide oxidation. 8.4 A note on evolution. Vol. 48 además la molécula de la bacterioclorofila es más simple y a la vez más diversa. El análisis de secuencias de nucleótidos que codifican las enzimas biosintéticas de la clorofila y la bacterioclorofila refuerzan este punto.
Otros grupos fotótrofos como las bacterias verdes sulfurosas, bacterias púrpuras, heliobacterias y otras, poseen bacterioclorofila, pero no están relacionados filogenéticamente con Cyanobacteriota ni con Chloroflexota, por lo que probablemente adquirieron su condición fotótrofa en forma secundaria mediante transferencia genética horizontal.Kuo-Hsiang Tang 2012. Functional Genomics of Anoxygenic Green Bacteria Chloroflexi Species and Evolution of Photosynthesis. Biochemistry, Prof. Deniz Ekinci (Ed.), ISBN 978-953-51-0076-8, InTech, China
En general podemos notar de acuerdo a los análisis filogenéticos, que los grupos fotosintéticos no serían los más antiguos, ya que ellos aparecen más bien como subgrupos derivados de ancestros heterótrofos: Cyanobacteriota se derivaría del clado Cyanobacteria-Melainabacteria, Chloroflexia se derivaría de otros Chloroflexota, Chlorobia de Bacteroidota, las bacterias púrpuras de otras proteobacterias, las heliobacterias de Bacillota, etc.
Gracilicutes miniatura|325px|Árbol de Gracilicutes según el modelo evolutivo de Cavalier-Smith.
Gracilicutes o Hydrobacteria, es un extenso grupo de bacterias Gram negativas, y como tales contienen doble membrana celular: Su metabolismo es quimioorganoheterótrofo en la mayoría, pues muchos dependen de materia orgánica para su subsistencia; su respiración es anaerobia o aerobia, suelen presentar flagelos, y es común la relación con animales y plantas como comensales o patógenos. Es un supergrupo constituido a su vez por cuatro grupos principales: Spirochaetota: De morfología particular, pues las espiroquetas son bien alargadas y helicoidales, con una envoltura importante llamada vaina externa, posee endoflagelos situados en el periplasma, los cuales son flagelos internos también llamados filamentos axiales. Grupo FCB o Sphingobacteria: Conformado por los filos Fibrobacterota, Calditrichota y Bacteroidota, aunque podría sumarse otros grupos recién descubiertos como Gemmatimonadota. Se caracterizan por poseer esfingolípidos y por tener inmovilidad ya que mayormente carecen de flagelos, o pueden tener alta movilidad por deslizamiento. Grupo PVC o Planctobacteria: Agrupa a Planctomycetota, Verrucomicrobiota y Chlamydiota, caracterizándose por tener una pared celular de peptidoglicano muy disminuida, ausente o sustituida por glicopéptidos. Son flagelados y suelen tener un ciclo de vida bifásico. Pseudomonadota: Es el grupo con la mayor variabilidad morfológica y metabólica, la mayoría son heterótrofos pero también hay fotosintéticos (bacterias púrpuras) y quimiosintéticos (nitrificantes), pueden ser aerobios o anaerobios, con flagelos o inmóviles, de vida libre o patógenos, algunos endosimbióticos (ricketsias) y otros forman agregados multicelulares (mixobacterias). Los subgrupos filogenéticos usan las letras griegas α, β, γ, δ, ε y ζ, a las que se suele añadir Acidobacteriota como grupo relacionado y en ocasiones a Aquificota,Boussau et al. 2008. Accounting for horizontal gene transfers explains conflicting hypotheses regarding the position of aquificales in the phylogeny of Bacteria. Unrooted tree obtained from the concatenation of rplL-rpoB-rpoC. BMC Evolutionary Biology 2008 8:272 además de Deferribacterota y Elusimicrobiota según algunos árboles proteicos.