Irritator challengeri es la única especie conocida del género extinto Irritator (Irritante) de dinosaurio terópodo espinosáurido, que vivió a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 110 millones de años, en el Albiense, en lo que hoy es Sudamérica. Encontrado en la Formación Santana, en Brasil, se conoce por solo un cráneo parcial al que le falta la porción anterior. Este género es considerado por muchos como un sinónimo de Angaturama limai, que viviera en el mismo lugar y sitio que el Irritator. Los restos de este curiosamente parecen terminar el cráneo de Irritator, significando que podrían pertenecer al mismo espécimen. La especie tipo, I. challengeri, fue nombrada por el personaje de la novela de Sir Arthur Conan Doyle, El mundo perdido, el Profesor Challenger.
Descripción
Incluso según las estimaciones de tamaño máximo, Irritator era más pequeño que otros espinosáuridos conocidos. Gregory S. Paul calculó su longitud en 7,5 metros y su peso en 1 tonelada. Thomas R. Holtz Jr. publicó una estimación más alta de 8 metros, con un peso entre 0,9 y 3,6 toneladas. Las estimaciones de Dougal Dixon fueron menores a 6 metros de largo y 2 de alto. Cuando fueron ampliados por Aureliano y sus colegas, las reconstrucciones del estudio de Sales y Schultz proporcionaron una longitud de 6,5 metros ara el holotipo Irritator challengeri y 8,3 metros para el de Angaturama limai. Algunos de los huesos del cráneo del holotipo aún no se habían osificado completamente, es decir fusionados, lo que indica que el espécimen pertenecía a un subadulto. El esqueleto de espinosaurino parcial MN 4819-V representó a un individuo de tamaño moderado, estimado por Machado en 5 a 6 metros de longitud. Muchos elementos de este espécimen se incorporaron al montaje esquelético en el Museo Nacional de Río de Janeiro, que tenía una longitud de 6 metros y una altura de 2 metros. Sin embargo, los espinosáuridos de la Formación Romualdo posiblemente obtuvieron mayores tamaños. Aunque LPP-PV-0042 está representado solo por un fragmento de tibia, Aureliano y sus colegas estimaron su longitud en aproximadamente 10 metros. La histología ósea indica que este individuo era un subadulto, por lo que el animal maduro puede haber sido más grande. Anatomía del holotipo de Irritador challengeri El cráneo holotipo de Irritator challengeri, aunque está muy dañado en ciertos lugares, está en gran parte completo, falta solo la punta del hocico y la parte delantera de la mandíbula. El cráneo conservado tiene 16,5 centímetros De altura y 10 de ancho, su longitud total se ha estimado en aproximadamente 60 centímetros, Según las comparaciones con Baryonyx, el cráneo de Irritator era largo y estrecho y algo triangular en sección transversal. La base del cráneo estaba inclinada hacia atrás y más profunda de lo que era larga. Desde él se extendía un hocico alargado y bajo, con ambos lados relativamente planos y ligeramente en ángulo hacia la línea media del cráneo. Solo los extremos posteriores de los premaxilares de cada lado, los huesos del hocico más rostrales, permanecen intactos, formando los bordes superiores e inferiores delanteros de las fosas nasales externas. Como en todos los espinosáuridos, los maxilares, los huesos principales de la mandíbula superior, se extendían por debajo y más allá de las fosas nasales en una rama larga y baja que formaba el borde inferior de esta abertura, separando en consecuencia los premaxilares y los huesos nasales en esa ubicación. Los senos maxilares de Irritator, situados en el cuerpo de los maxilares, era una gran abertura oval, como en Allosaurus. Las aberturas de las fosas nasales eran ovales y, como en todos los espinosáuridos, se colocaban más atrás en el cráneo que en los terópodos típicos. las fosas nasales de Irritator fueron proporcionalmente y absolutamente más pequeñas que en Suchomimus y Baryonyx, pero más grandes que las de Spinosaurus. La abertura detrás de la órbita ocular, la fenestra lateral temporal, era muy grande, mientras que la fenestra antorbital, frente a los ojos, era larga y elíptica. La órbita en sí era profunda y más ancha en la parte superior, donde se colocó el globo ocular, que en la parte inferior. El hueso lagrimal separó la órbita de la fenestra antorbital, formando los márgenes traseros superior e inferior de esta última con dos procesos que incluían un ángulo de 40 grados, similar a Baryonyx, donde es de 35 grados. A diferencia de Baryonyx, el lagrimal de Irritator no formó un núcleo de cuerno óseo. Los huesos prefrontales eran grandes y robustos, mientras que los huesos frontales más delgados, situados detrás de ellos, eran lisos y cóncavos en la parte superior, ambos de estos huesos formaron el borde superior de la órbita. miniaturadeimagen|derecha|Cráneo. Una cresta sagital delgada, construida a partir de los huesos nasales alargados, subía por la línea media del cráneo antes de detenerse justo encima del ojo en un bulto ligeramente aplanado. Aunque la forma y la altura completas de esta estructura son desconocidas en Irritator, estas crestas de cabeza eran comunes en los espinosáuridos, posiblemente habiendo tenido una función de exhibición cuando el animal estaba vivo. La parte conservada de la cresta de Irritator es más profunda por encima de la fenestra antorbital y carece de las crestas verticales visto en la cresta de Spinosaurus. Como otros en su familia , Irritador poseía una estructura larga y ósea en el paladar, llamada paladar secundario, que separa la boca de la cavidad nasal. Esta es una característica observada en los cocodrilos existentes, pero ausente en la mayoría de los dinosaurios terópodos. También como sus parientes, Irritator tenía dos aberturas adicionales en el techo del cráneo, llamadas fenestrae postnasal, así como procesos basiptergoideos largos y solo parcialmente divergentes, extensiones óseas que conectan la base de cerebro con el paladar. La parte posterior de la mandíbula inferior era profunda, su superficie posterior superior consistía principalmente en el gran hueso surangular, que se articulaba con el menos profundo.hueso angular debajo de él. La fenestra mandibular, una abertura orientada hacia los lados en la mandíbula inferior, era ovalada y comparativamente grande. El dentario es desconocido en Irritador, a excepción de un posible remanente en la parte frontal del surangular. El holotipo Irritator challengeri es único, ya que es uno de los poco fósiles de dinosaurios no aviares que se encuentran con un estribo conservado.
El Irritador tenía dientes cónicos rectos o solo ligeramente recurvados, con bordes bien definidos pero sin serrar. Crestas longitudinales estaban presentes en sus coronas dentales, un rasgo dental común entre los espinosáuridos. Ambos lados de los dientes de Irritator fueron estriados, como en Spinosaurus, mientras que Baryonyx los exhibía solo en el lado lingual, mirando hacia adentro. Los dientes del Irritador tenían una sección transversal circular, en oposición a la condición aplanada lateralmente de la mayoría de los dientes de terópodos. El esmalte, primera capa de los dientes, era delgada, con una textura finamente arrugada también observada en Baryonyx. Ambos maxilares de Irritator preservan nueve dientes, aunque coronas de los dientes del maxilar superior izquierda están más intactos, y hay rastros de un décimo diente en la matriz de la roca. Los dientes se insertaron profundamente en la mandíbula y se espaciaron ampliamente hacia la parte frontal del maxilar. El primer y segundo dientes maxilares preservados fueron los más grandes, con 32 milímetros y 40 milímetros en la longitud de la corona. Los siete dientes restantes se hicieron progresivamente más pequeños hacia la parte posterior, uno de los últimos medía 6 milímetros aproximadamente. Las tomografías computarizadas realizadas en la muestra revelaron dientes de reemplazo en ambos lados de la mandíbula superior. Sus raíces se adentraron profundamente en el maxilar y convergieron cerca de la línea media, casi llegando a la parte superior del cráneo. Según las comparaciones con los familiares de Irritator, los maxilares probablemente estaban forrados con un total de 11 dientes cada uno, similar al número de 12 dientes en el MSNM V4047, un fósil de la mandíbula superior referido a Spinosaurus. El último diente del maxilar izquierdo de Irritator no había erupcionado todavía completamente, y sólo la punta de la misma era visible.
Anatomía del holotipo Angaturama limai El holotipo de Angaturama limai consiste solo en la parte frontal de la mandíbula superior, que comprende las puntas de los premaxilares emparejados y los extremos frontales de los maxilares. El espécimen mide 19,2 centímetros De altura y 11 centímetros de longitud, con el ancho de la región palatina de 4 a 5 milímetros. La sutura entre el maxilar y el premaxilar fue irregular en la parte delantera y se enderezó hacia la parte posterior. El margen inferior de los premaxilares era cóncavo, con la concavidad alcanzando su ápice en el sexto diente premaxilar. La parte frontal del hocico se expandió, formando la roseta terminal en forma de cuchara característica de los espinosáuridos. Este lado inferior cóncavo de las premaxilares se habría complementado con una punta de mandíbula convexa y ampliada. Los premaxilares se conectaron entre sí en la parte inferior para formar el paladar secundario de Angaturama, al que también contribuyeron parcialmente dos procesos que se extienden desde el maxilar. El hocico estaba fuertemente comprimido lateralmente y los premaxilares se estrecharon suavemente hacia la parte superior para formar una cresta sagital alta de 1 a 2 milímetros de espesor. Esta cresta era más grande y se extendía más hacia adelante sobre el hocico que en otros espinosáuridos conocidos. El borde superior frontal de la premaxila tenía una pequeña protuberancia que sobresalía de la base de la cresta. Esta protuberancia aparentemente se dañó en su superficie superior, lo que indica que la parte superior de la cresta puede haberse extendido aún más hacia adelante y hacia atrás desde ese punto. La parte frontal del hocico de Angaturama por tanto, tenía un margen vertical recto o cóncava, atípica de los hocicos más suavemente-inclinadas de otros espinosáuridos. miniaturadeimagen|Holotipos de Irritator challengeri y Angaturama limai en su lugar, mostrando el mayor tamaño del cráneo de este último y el tercer diente maxilar izquierdo superpuesto , según lo propuesto por Sales y Schultz en 2017. En la premaxila, se recuperó un diente roto con una corona dental parcial. Los dientes fuertemente extendidos y rectos con coronas cónicas no rectificadas, que medían de 6 a 40 milímetros de longitud, se incrustaron individualmente. Esto indica reemplazo continuo de dientes donde los nuevos dientes fueron empujados hacia arriba por los viejos. A juzgar por los alvéolos, cavidades dentales, el premaxilar tenía siete dientes en total, siendo el tercer diente el más grande. También se conservaron los tres dientes frontales del maxilar. Los dientes premaxilares aumentaron de tamaño de la primera a la tercera, se redujeron de la tercera a la sexta y se agrandaron de nuevo desde la sexta premaxilar a la tercera posición del maxilar. Un diastema de 16 centímetros estuvo presente entre el último premaxilar y el primer diente maxilar.
Restos postcraneales