Täplähyeena (Crocuta crocuta) on hyeenalaji. Se on suurikokoisin nykyisin elävistä hyeenoista ja Afrikan runsaslukuisin suurpeto. Sitä kutsutaan myös nauravaksi hyeenaksi sen ääntelyn vuoksi. Raadonsyöjän maineestaan huolimatta se yleensä pyydystää saaliinsa itse. Täplähyeena on hyvin äänekäs, ja sen sosiaalinen järjestelmä on pitkälle kehittynyt. Lajia tavattiin pleistoseenikaudella myös Euraasiassa.
Usein kun puhutaan hyeenasta, tarkoitetaan juuri täplähyeenaa.
Taksonomia ja evoluutio Täplähyeenan kuvasi virallisesti kansainväliselle tiedeyhteisölle vuonna 1777 saksalainen luonnontieteilijä Johann Christian Polycarp Erxleben. Tieteellinen nimi tulee muinaiskreikan sanoista krokoutas ja krokos, joka viittaa krookukseen eli sahramiin. Nimellä viitataan ”sahraminkeltaiseen”. Latinaksi käännettynä siitä saadaan sana Crocuta. Krokoutas -nimitys on peräisin roomalaiselta Gaius Plinius Secundukselta, joka käytti nimeä Etiopiassa elävästä tuntemattomasta villieläimestä, joka saattoi olla hyeena. thumb|left|200px|Crocuta macrodonta -lajin hyeenan kallo hongkongilaisessa museossa. Täplähyeena on yksi hyeenojen heimon neljästä nykyisestä lajista, ja muodostaa heimossa oman Crocuta-sukunsa. Kaikki nykyään elävät täplähyeenat luetaan Crocuta crocuta crocuta -nimialalajiin. Lajin fossiileja on kuitenkin löytynyt Afrikan lisäksi myös Euroopasta ja Aasiasta. Varhaisimmat löydetyt Crocuta-suvun fossiilit ovat plioseenikaudelta noin 3,7 miljoonan vuoden takaa. Suku kehittyi Afrikassa, mutta levisi jo varhain sen ulkopuolelle. Täplähyeenojen levinneisyys oli laajimmillaan pleistoseenikaudella, jolloin sukua tavattiin laajalti Euraasiassa. Euroopassa ja Länsi-Aasiassa elänyt luolahyeena (C. c. spelaea) oli täplähyeenan alalaji, joka eli vielä viime jääkauden aikana.
Anatomia Täplähyeena on muita hyeenoja raskasrakenteisempi, ja sillä on muista poiketen täplikäs turkki. Etuvartalo on erityisen vahvarakenteinen, ja sitä korostavat takajalkoja paljon pidemmät etujalat. Ruumiinrakenteensa ansiosta se jaksaa juostessaan kantaa suuriakin lihakimpaleita. Matala ja pyöreähkö takaruumis on vaikea kohde mahdollisille vihollisille. Lisäksi takaruumiin muodon takia hyeenojen juoksutyyli on laukkamainen, mutta koomiselta näyttävä tyyli kuluttaa kuitenkin vain vähän energiaa ja mahdollistaa pitkät ruoanhakumatkat. Useimmista nisäkkäistä poiketen täplähyeenanaaraat ovat koiraita kookkaampia; täplähyeenanaaras painaa yleensä noin 55–70 kilogrammaa, koiras 45–60 kilogrammaa. Suurimmat naaraat voivat olla jopa yli 80 kilogramman painoisia. Täplähyeenan ruumiinpituus on kuonosta hännänpäähän 95–160 senttimetriä ja säkäkorkeus on 80–90 senttimetriä. Mustaan hännänpäähän päättyvä häntä on tuuhea, ja sen pituus on 30–36 senttimetriä. Hännän pituudesta 2/3 muodostuu hännän luista ja loppuosa koostuu pelkistä karvoista.
thumb|left|200px|Ulkonäöstään huolimatta täplähyeena ei ole läheistä sukua koiraeläimille, vaan on sivettieläinten ja kissaeläinten sukulainen. Täplähyeenojen väritys vaihtelee suuresti. Turkin pohjaväri vaihtelee harmaanvalkeasta kellertävään. Turkissa on kyljissä ja raajojen yläosissa tummia täpliä. Täplät kertovat hyeenan iän, sillä ne hälvenevät eläimen vanhetessa.Garlov 1995, s. 72. Pää ja jalat ovat tummanruskeat tai harmahtavat. Kuono on musta ja korvat pyöreät. Päälaki ja posket ovat punertavat.. Pitkä turkki on karkea ja villamainen. Leuat ovat suhteessa vahvemmat kuin millään muulla nisäkkäällä. Niillä on jopa 454 kilogramman purentavoima, joilla se murskaa helposti luita. Jo vuoden ikäisenä täplähyeena voi purra 273 kilogramman voimalla; tällaisella käytöllä hampaat kuluvat paljon. Hyeenan hampaat muistuttavat melko paljon koiraeläinten hampaita, ja terävillä etuhampailla se repii lihaa vaivatta. Poskihampaat ovat suipot ja terävät, ja ne soveltuvat hienontamiseen ja luun murskaamiseen. Silmät ovat enemmän koiramaiset kuin kissamaiset, ja niiden verkkokalvosta puuttuu heijastava kerros. Täplähyeenan yönäkö on silti hyvä.
Täplähyeenanaarailla on erikoinen klitoris, joka muistuttaa muodoltaan ja pituudeltaan erittäin paljon koiraan penistä. Lisäksi naaraan häpyhuulet ovat kivespussien muotoiset. Koiraan lailla myös virtsaputki kulkee klitoriksessa, joka toimii myös ahtaana synnytyskanavana. Koiraan ja naaraan erottaakin toisistaan parhaiten naaraan suuremman koon ja nisien perusteella.
Levinneisyys ja elinympäristö Täplähyeenan laaja levinneisyys ulottuu lähes kaikkialle Saharan eteläpuoliseen Afrikkaan, lukuun ottamatta sademetsiä ja mantereen eteläisintä osaa.. Erityisen tiheästi lajia esiintyy Ngorongoron kraatterialueella Tansaniassa sekä Guinean ja Sudanin savannialueilla. Vielä pleistoseenikaudella täplähyeenaa tavattiin myös Euraasiassa, mutta sittemmin se hävisi alueelta.
Nykyään lajia esiintyy savanneilla, puoliaavikoilla sekä erilaisissa metsissä: avoimilla metsämailla, tiheissä metsissä ja vuoristometsissä jopa 4 000 metrin korkeuteen saakka. Hyeenan esiintyminen on varsin laikuttaista ja erityisesti läntisessä Afrikassa sen esiintyminen on keskittynyt suojelualueille. Laji ei tule toimeen yhtä kuivassa ympäristössä kuin sen sukulaislajit juova- ja ruskohyeena, mutta lajien levinneisyys menee silti monilla alueilla päällekkäin.
Täplähyeenojen reviirien koko vaihtelee suuresti. Elinalueen kokoon vaikuttaa erityisesti alueella olevan ravinnon määrä. Yleensä täplähyeenat kuitenkin etsivät ravintonsa pienemmältä alueelta kuin rusko- ja juovahyeenat.
Elintavat
Reviirikäytös Täplähyeenat viettävät noin 20 tuntia vuorokaudesta vain leväten, ja ovat aktiivisia pääasiassa öisin.Ross ja Reesor s. 163 Päivänsä ne viettävät mieluusti maakoloissa. Reviirin koko on 40–1 000 neliökilometriä. Ne tekevät usein pitkiäkin saalistusmatkoja kauas varsinaisen reviirin ulkopuolelle ja seuraavat vaeltavia eläinlaumoja jopa yli 80 kilometrin päähän. Täplähyeenat pärjäävät useita päiviä ilman vettä, mutta reviirin täytyy silti aina sisältää juomapaikka ja yhteinen pesäluola-alue, joka on klaanin keskus. Reviirillä voi keskuspesän lisäksi olla myös muita vähemmän tärkeitä lepoluolia. Vaelluksista huolimatta täplähyeenat ovat hyvin reviiritietoisia. Etenkin silloin, kun ravintoa on paljon saatavilla, reviiristä saatetaan pitää hyvää huolta. Täplähyeenat partioivat säännöllisesti reviirinsä rajoja.Ross ja Reesor s. 158 Partioivat täplähyeenat viestittävät läsnäolostaan jättämällä hajumerkkejä reviirin rajoille peräaukon yläpuolella sijaitsevan anaalipussista, jonka sisäpinnan rasvakudos erittää paksua ja pistävänhajuista tahnaa.Koivisto ym. 1991, s. 163 Ne viestivät myös äänekkäällä ja matalalla ’uuuuu-uuu’-ulvonnalla, joka kantaa jopa viiden kilometrin päähän. Tällöin ne laskevat päänsä alas, jolloin ääni kulkee maata pitkin. Jokaisella täplähyeenayksilöllä on omanlaisensa ääni. Yksi tunnetuimmista äänistä on matalalta korkeammaksi ääntyvä oooooo-up tai esimerkiksi yleisessä hälinässä saalista syödessä päästettävät kiljuvat, vinkuvat ja hihittävät äänet. Täplähyeenat käyttävät hajumerkkeinä myös vakiintuneita käymälöitään ja varpaanvälien rauhasia. Mikäli hyeenaryhmä kohtaa reviirin rajalla toisen klaanin, ne voivat ryhmittyä riveittäin vastakkain. Tällöin ne ryntäävät toisiaan kohti ulvoen ja muristen. Loukkaantumisia sattuu silti hyvin harvoin, ja kohtaamiset jäävät uhkailuun, jopa silloinkin, kun kilpaileva ryhmä ylittää reviirin rajan.
Klaani Täplähyeenat elävät noin 3–80 yksilön laumoissa eli klaaneissa. Niiden koko riippuu saaliseläinten määrästä ja elinalueen sijainnista. Klaanien koko on Itä-Afrikassa keskimäärin 45 eläintä, mutta Etelä-Afrikassa vain 12. Klaanien sosiaalinen arvojärjestys on hyvin pitkälle kehittynyt. Naaraat ovat aina koiraita korkeammassa asemassa, iästä riippumatta. Johtavat naaraat tönivät ja purevat muita lauman jäseniä ja vievät alempiarvoisilta tilaisuuden tullen myös ruuan, ja koiras luovuttaa makuupaikkansa aina naaraalle. Arimmat koiraat jopa piileskelevät naaraiden selkien takanaGarlov 1995, s. 73}}. Eri hyeenayksilöiden väliset liittoumat ja suhteet ovat tärkeitä, ja niitä vahvistetaan jatkuvasti. Ne esimerkiksi voivat saalistaa yleensä vain tiettyjen klaanin yksilöiden kanssa. Ne myös lepäävät ja nukkuvat yhdessä ja asettavat toisensa aina etusijalle. Hallitsevat naaraat viettävät suurimman osan ajastaan keskuspesällä, vaikka niillä ei olisi pentuja. Alempiarvoisille yksilöille keskuspesällä on vähemmän merkitystä aikana, jolloin niillä ei ole pentuja.Ross ja Reesor s. 165 Keskuspesä on silti tärkeä kokoontumispaikka, jossa klaanin mahdolliset alaryhmät kokoontuvat muutaman päivän tai viikon välein.
Naaraat pysyvät synnyinlaumassa koko ikänsä, mutta koiraat jättävät sen 2–5-vuotiaina ja yrittävät saada paikan toisessa laumassa. Uusi tulokas joutuu usein odottamaan kuukausia ennen kuin se hyväksytään. Tällöin se joutuu aloittamaan klaanin arvoasteikon alhaisimpana jäsenenä. Se nousee vähitellen ylöspäin vanhojen koiraiden kuollessa ja uusien tullessa ryhmään. Ne yrittävät vain satunnaisesti parantaa asemaansa taistelemalla, ja urosten väliset tappelut ovatkin erittäin harvinaisia. Koiraat käyttävät paljon aikaansa luomalla suhteita naaraisiin. Pääosan ajasta täplähyeenat viettävät yksikseen tai pieninä ryhminä, ja kokoontuvat yhteen vain pesällä, saaliilla tai reviirin puolustuksen aikana. Naaraat antavat vain kaikkein kilteimpien koiraiden paritella ja varmistavat näin pysyvänsä lauman johdossa. Ne perivät asemansa jo syntyessään, ja arvoasema voi säilyä koko niiden elämän ajan.
Klaanin jäsenillä on tiettyjä tervehdysrituaaleja. Yleensä hierarkian alempiarvoinen jäsen tekee aloitteen. Ylempiarvoinen hyeena kiertelee tervehtijää ja lähestyy tätä sivulta. Ne myös nuuhkivat toistensa kuonoa, suuta ja kasvoja. Sen jälkeen ne asettuvat rinnakkain kuono häntäpäätä kohti ja nuuhkivat toistensa sukuelimiä. Toisinaan vain hallitseva naaras nuuhkii alempiarvoisen elimiä, koska se ei anna lupaa omiensa tarkasteluun.Ross ja Reesor s. 164 thumb|180px|left|Kaksi täplähyeenaa gepardilta varastamansa impalan kimpussa.
Ravinto ja saalistus Vastoin yleistä luuloa täplähyeena saalistaa useammin itse kuin käy haaskalla. Ravinnostaan ne saavat keskimäärin vain noin kolmanneksen raadoista. Joillain alueilla, kuten Ngorongoron kraatterissa Tansaniassa, ne saalistavat jopa 90 prosenttia saaliistaan. Raatoja ne etsivät lähinnä päivisin ja yksikseen. Tällöin ne pystyvät suunnistamaan haaskan luo korppikotkien opastamina. Täplähyeenat saalistavat lähinnä öisin, mutta joskus myös päivällä. Hyeena voi saalistaa paljon itseään kookkaampia saaliseläimiä. Eteläisessä Afrikassa tärkeimpiä saaliseläimiä ovat impalat ja gasellit, kun taas Itä-Afrikassa gnuut ja seeprat ovat yleisimpiä. Näiden kaltaisia eläimiä ne saalistavat yleensä laumoina. Saalisvalikoima on kuitenkin erittäin monipuolinen sisältäen nisäkkäitä, matelijoita, lintuja ja kaloja lajista ja koosta riippumatta. Suurimmat saaliit ovat kafferipuhveleita, ja hyeenat saalistavat myös kirahvien, sarvikuonojen ja virtahepojen poikasia. Ne syövät lisäksi myös ihmisten jätteitä ja kotieläimiä ja jopa kasvisainesta ja kasvinsyöjien lantaa. Täplähyeenat voivat syödä myös kuolleen lajitoverinsa. Täplähyeenoille vaarallisia saaliita ovat etenkin aikuiset puhvelit, mutta myös suhteellisen pienet pahkasiat ovat ongelmallisia hyeenoille niiden tehokkaiden puolustuskeinojen takia, eivätkä hyeenat voi kissaeläimistä poiketen käyttää kuin pelkkiä hampaitaan saalistuksessa.Ross ja Reesor s. 167 Lihantarve on pari kiloa päivässä, mutta täplähyeena voi syödä kerralla jopa 15 kiloa lihaa ja luuta.