vignette|Bulles de gaz carbonique produites par la fermentation alcoolique du vin.
La fermentation alcoolique est un processus biochimique par lequel des sucres (glucides, principalement le glucose) sont transformés en alcool (éthanol) et en CO2 dans un milieu liquide, privé d'air.
La réaction libère de l'énergie. La plupart des ferments microorganiques (levures) qui ont la capacité de fermentation alcoolique utilisent cette réaction pour gagner temporairement de l'énergie quand l'oxygène nécessaire à la respiration cellulaire manque.
Histoire de la découverte thumb|La bière, un produit de la fermentation alcoolique
L'être humain a utilisé la fermentation alcoolique par exemple dans la fabrication de la bière ou celle du vin depuis des millénaires, sans connaître les processus biologiques précis.
En 1815, le chimiste français Joseph Louis Gay-Lussac a établi pour la première fois l'équation brute de la réaction chimique de la décomposition du glucose en éthanol. Puis se développèrent diverses conceptions sur le mécanisme de la fermentation. Tandis que dans les années 1830 Jöns Jakob Berzelius et Justus von Liebig attribuaient, dans une « théorie mécaniste de la fermentation, » une action catalytique à certaines substances, Charles Cagniard de Latour, Theodor Schwann et Friedrich Traugott Kützing pouvaient prouver, indépendamment les uns des autres, que des êtres vivants, notamment des levures, en étaient responsables. Louis Pasteur a aussi postulé en 1857 une « théorie vitaliste de la fermentation » selon laquelle la fermentation alcoolique n'était possible qu'en liaison avec des cellules vivantes.
En 1871, Marie von Manasseïnn parvint à faire publier un article sur ses travaux réalisés l'année précédente dans le laboratoire de Julius Wiesner à Vienne. Elle fut la première à conclure qu'il n'est pas nécessaire d'avoir de la levure vivante pour obtenir une fermentation alcoolique.
Le , Eduard Buchner publia des preuves de fermentation alcoolique au moyen d'extraits de levure sans cellules. Il rendit la matière zymase — identifiée maintenant comme un mélange de diverses enzymes — responsable de la transformation du sucre en éthanol, et reçut en 1907 le prix Nobel de chimie « pour ses recherches en biochimie et la découverte de la fermentation en l'absence de cellules ». Marie von Manasseïnn revendiqua l'antériorité de ces conclusions, mais Eduard Buchner rejeta les travaux comme invalides. Pour lui, les conclusions de Marie von Manasseïnn relevaient d'un présupposé subjectif ; il contesta le caractère probant de ses expériences, aussi bien en raison de la haute température appliquée pour obtenir des extraits de levure, que du temps trop court de stérilisation de la solution sucrée utilisée, conduisant à un risque de contamination.
Des recherches plus approfondies d'Arthur Harden et conduisirent à la découverte d'un produit intermédiaire phosphorylé : l'ester d'Harden-Young, aujourd'hui connu sous le nom de fructose-1,6-bisphosphate. Harden et Hans von Euler-Chelpin reçoivent ensemble en 1929 aussi le prix Nobel de chimie « pour leurs travaux sur la fermentation des sucres et les enzymes qui y participent ». Après que les réactions partielles ont été mises en évidence et que des schémas pour le déroulement de la fermentation ont été esquissés, Otto Heinrich Warburg a identifié la coenzyme Nicotinamide adénine dinucléotide (NADH) comme composant essentiel du processus de fermentation. Dès 1937, et Hans Joachim Wulff réussissaient la cristallisation de l'enzyme de fermentation alcool déshydrogénase.
Aujourd'hui, les enzymes d'espèces diverses prenant part à la fermentation ont été isolées et caractérisées biochimiquement (optimum de pH, de température, vitesse de réaction, taux de transformation). L'analyse de la structure cristalline a donné une première vision sur leur structure spatiale moléculaire. On a des connaissances sur les mécanismes de réaction. Au total, on est ainsi dans la position de faire des comparaisons entre espèces. Les gènes décodés, qui contiennent la structure de ces enzymes donnent des conclusions sur leur origine évolutionnaire et leur fonction originelle éventuelle.
Le rôle dans le métabolisme La fermentation alcoolique est principalement utilisée par diverses espèces de levures pour produire de l'énergie. Si elles ont de l'oxygène à leur disposition, elles oxydent les sucres par respiration cellulaire, et trouvent ainsi l'énergie nécessaire à la vie. Les sucres sont alors complètement oxydés par une longue chaîne de réactions enzymatiques (glycolyse - décarboxylation du pyruvate - cycle de Krebs - chaîne respiratoire) en dioxyde de carbone et en eau, en consommant de l'oxygène. S'il n'y a pas d'oxygène disponible, les levures ont dans la fermentation alcoolique une autre possibilité de fourniture d'énergie. Mais elles peuvent ainsi, par comparaison avec la respiration cellulaire, récupérer substantiellement moins d'énergie du glucose, sous forme d'adénosine triphosphate (ATP) : par oxydation complète, une molécule de glucose fournit 36 molécules d'ATP, mais par fermentation alcoolique seulement 2 molécules d'ATP. Ces deux molécules sont obtenues dans la glycolyse, la première étape de la chaîne de réactions aussi bien pour la respiration cellulaire que pour la fermentation. Les deux étapes supplémentaires de la fermentation, et donc la production d'éthanol servent non pas à faire de l'énergie, mais à la régénération du cofacteur NAD+ utilisé par les enzymes de la glycolyse. Comme le NAD+ est disponible en quantité limitée, il est transformé par les enzymes de fermentation de l'état réduit NADH en état oxydé NAD+ par réduction de l'acétaldéhyde en éthanol.
Les levures sont donc des aérobies facultatifs. Quand l'oxygène est disponible, le glucose est métabolisé par voie aérobie. En l'absence d'air, les levures doivent par contre faire la fermentation alcoolique. Comme celle-ci produit bien moins d'énergie que la respiration aérobie, le besoin en glucose augmente considérablement. Ce phénomène est nommé effet Pasteur. En raison de la production d'énergie limitée, les levures se multiplient en l'absence d'air bien moins vite qu'en sa présence. En plus, l'éthanol fabriqué joue le rôle de poison cellulaire.
On a aussi observé la production d'éthanol par des levures, malgré la présence de suffisamment d'oxygène. Ceci se produit quand elles vivent dans un milieu sursucré, et que les enzymes de la respiration cellulaire sont surchargées. Les levures consomment constamment le sucre, et le transforment par fermentation à côté de la respiration. Il s'agit ici de l'Effet Crabtree.
Outre les levures, beaucoup de bactéries pratiquent la fermentation alcoolique. C'est ainsi que Sarcina ventriculi utilise la même voie enzymatique que la levure, tandis que Zymomonas mobilis emprunte une autre voie. De même, on a pu démontrer dans certaines plantes de faibles productions d'éthanol sous l'action du manque d'oxygène.
Bases biochimiques Réactions enzymatiques thumb|upright=.7|Déroulement de la fermentation alcoolique Les premières étapes de la fermentation alcoolique sont celles de la glycolyse. Chez la levure de boulanger (Saccharomyces cerevisiae), la voie suivie est celle de Embden-Meyerhof-Parnas, tandis que chez le Zymomonas mobilis, une bactérie, c'est celle de Entner-Doudoroff. Cette voie transforme une molécule de D-glucose en deux molécules de pyruvate. Le S. cerevisiae fabrique deux molécules d'adénosine triphosphate (ATP) à partir de deux molécules d'adénosine diphosphate (ADP) et de deux radicaux phosphate (Pi) par phosphorylation. Chez Z. mobilis, une seule molécule d'ATP est formée. De plus, dans les deux voies, deux ions NAD+ sont réduits en 2 molécules de NADH.
Pour que la glycolyse puisse continuer à se faire, il faut que le NAD+ soit régénéré. Ceci se produit en conditions anaérobies par la réaction de fermentation qui suit. De chaque molécule de pyruvate, une molécule de dioxyde de carbone est détachée par l'enzyme décarboxylase du pyruvate. Pour cette réaction, il faut comme coenzymes la thiamine pyrophosphate, un voisin de la vitamine B1 (ou thiamine) et deux ions magnésium. Ne pas confondre la décarboxylase du pyruvate avec le complexe pyruvate déshydrogénase, qui joue un rôle central dans l'oxydation aérobie du pyruvate.
L'acétaldéhyde produit lors de cette étape est très toxique pour l'organisme, et est immédiatement transformé lors de l'étape suivante. L'enzyme de catalyse alcool déshydrogénase (EC 1.1.1.1) contient un ion zinc (Zn2+) qui polarise le groupe carbonyle de l'acétaldéhyde. Ceci permet le transfert de deux électrons et d'un proton du NADH vers l'acétaldéhyde, ce qui le réduit en éthanol, et le NAD+ est régénéré. La glycolyse et les deux réactions suivantes prennent place dans le cytoplasme de la cellule.
Pour la levure de boulanger, l'équation globale de la réaction s'écrit :
L'enzyme alcool déshydrogénase fait de l'éthanol par réduction de l'acétaldéhyde, mais peut aussi catalyser la réaction inverse. Pendant la fermentation alcoolique, le processus de réduction de l'acétaldéhyde en éthanol est majoritaire. L'éthanol produit est alors excrété des cellules vers le milieu environnant.
L'oxydation de l'éthanol en acétaldéhyde a lieu par contre par exemple dans la détoxication de l'éthanol dans le foie. L'acétaldéhyde est toxique, et constitue, à côté des alcools de fusel, la principale cause du mal de tête et de la nausée après une ingestion importante d'alcool (la fameuse « gueule de bois »). L'acétaldéhyde est oxydé en acide acétique par l'enzyme acétaldéhyde déshydrogénase.
Conditions de la fermentation La fermentation alcoolique ne peut se produire que sous certaines conditions : Température : trop froid (), le processus est très ralenti voire incomplet ; trop chaud (au-delà de ), les levures meurent, le milieu devient inapte à leur survie. La formation d'alcool pendant la fermentation limite encore plus fortement la capacité de résistance à la température de Saccharomyces cerevisiae. En vinification, 30 °C - 32 °C sont considérés comme une température maximale, au-delà de laquelle le risque d'arrêt de la fermentation est très élevé. De plus en plus de vinificateurs travaillent d'ailleurs, en vin rouge, à des températures proches de grâce à la maîtrise permise par l'installation d'échangeurs thermiques immergés (appelés couramment « drapeaux ») dans les cuves de vinification. Oxygène : bien que la fermentation soit un phénomène anaérobie, les levures ont besoin d'un peu d'oxygène pour se multiplier et synthétiser des stérols qui permettent une meilleure résistance à l'éthanol (et donc une survie améliorée). Azote assimilable : il provient des raisins ou de leur moût mis à fermenter. Il est nécessaire pour assurer la production de protéines, donc la multiplication des levures. Dans les zones les plus méridionales, il est souvent en quantité insuffisante par rapport aux besoins de la population de levures : la carence absolue est fixée autour de (pour fermenter de sucres /ℓ) avec des besoins qui croissent en fonction de la quantité de sucres à fermenter. Une carence peut conduire à plusieurs résultats souvent négatifs pour la qualité des vins obtenus : production de composés soufrés malodorants (odeurs soufrées, « de réduit », de chou...), ralentissement des fins de fermentation ou arrêt de fermentation avec présence de sucres résiduels. Ces deux dernières situations induisent une élévation des risques de multiplication d'espèces indésirées à ce stade de la vinification : bactéries lactiques, bactéries acétiques, levures contaminantes (Brettanomyces bruxellensis principalement). Alcool : c'est un antiseptique, même pour les micro-organismes qui l'ont produit. Passée une certaine concentration (de 14 à ), il agit comme un poison pour les levures. Les boissons de plus haut degré alcoolique sont produites par distillation.