Les Spirochaetota (en français les Spirochètes) sont un phylum monotypique du règne des Pseudomonadati au sein du domaine Bacteria. Son nom provient de Spirochaeta qui est le genre type de ce phylum. Ce sont des bactéries hélicoïdales à Gram négatif, très flexibles, mobiles à l'aide d'une structure intracellulaire spécifique appelée flagelle périplasmique.
Certains genres sont des parasites animaux et en particulier humains. Il s'agit notamment de Borrelia (agent des borrélioses et en particulier de la maladie de Lyme), Treponema (syphilis, tréponématoses non vénériennes) ou encore Leptospira (leptospirose) dont les manifestations cliniques peuvent entrer dans le cadre de maladies émergentes ou ré-émergentes. Ces maladies parfois graves ou mortelles sont difficiles à diagnostiquer en raison de symptômes variés, variables et peu spécifiquesCapucine Kosossey Vrain (2004), La leptospirose canine : revue bibliographique ; thèse de doctorat vétérinaire (École Nationale vétérinaire d’Alfort, France) , 135 p..
Taxonomie La taxonomie des Spirochaetota a connu de nombreuses évolutions. L'ancien ordre des Spirochétales était autrefois inclus dans les protozoaires. Cet ordre des Spirochaetales est considéré comme un ordre à part depuis le milieu du Bharti AR et al. (2003) . , 3, 757-771.. Historiquement, les spirochètes ont formé un phylum appelé Spirochaetae ne contenant qu'une seule et unique classe Spirochaetes, un seul ordre des Spirochaetales divisé en trois familles. Ces anciennes partitions ne sont plus reconnues depuis 2014.
Systématique Le nom correct complet (avec auteur) de ce taxon est Spirochaetota Garrity & Holt 2021. Le genre type est : Spirochaeta Ehrenberg 1835.
Étymologie L'étymologie du nom de ce phylum est la suivante : Spi.ro.chae.to’ta. N.L. fem. n. Spirochaeta, genre type de ce phylum; L. neut. pl. n. suff. -ota, suffixe pour définir un phylum; N.L. neut. pl. n. Spirochaetota, Le phylum des Spirochaeta.
Liste des classes Selon la ce phylum ne comporte qu'une seule classe, les Spirochaetia Paster 2020.
Histoire évolutive Un spirochète (a priori intestinal) très ancien a été découvert en République dominicaine, fossilisé, dans de l'ambre daté du Miocène (il y a 20 millions d'années, bien avant l'apparition du genre Homo). Dénommé Pillotina sp. il a été trouvé dans un fossile de termite (dans une vésicule associée à une membrane) de l'espèce Mastotermes electrodominicus (de la famille des Mastotermitidae). Selon Ø. Brorson & al. (2009)Brorson Ø, Brorson S.H, Scythes J, MacAllister J, Wier A & Margulis L (2009) Destruction of spirochete Borrelia burgdorferi round-body propagules (RBs) by the antibiotic tigecycline. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 106, 18656–18661. (résumé) ce fossile bien conservéWier A, et al. (2002) Spirochete and protist symbionts of a termite (Mastotermes electrodominicus) in Miocene amber. Proc Natl Acad Sci USA 99:1410–1413. et des observations contemporaines in vivoWier A, MacAllister J & Margulis L (2007) Hibernacular behavior of spirochetes inside membrane-bounded vesicles of the termite protist Staurojoenina assimilis. Symbiosis 44:75– 83. laissent penser que des spirochètes vivent depuis des dizaines de millions d'années sur Terre comme symbiotes (non-pathogène) d'insectes ; selon cette équipe, des symbioses tissulaires spirochètes-animaux précèdent probablement de millions d'années la nécrotrophie tissulaire induite par les spirochètes associée aux états pathologiques (ex : spirochétoses de type maladie de Lyme ou syphilis.
Histoire scientifique Des bactéries spiralées ont été découvertes à l'intérieur de tiques par Dutton qui au tout début du s'intéressait à des fièvres apparaissant chez des humains après morsure de tique, dans l'Est du Congo, avant la publication (en 1905 de Dutton et ToddDutton JE & Todd JL (1905) The nature of human tick fever in the eastern part of the Congo Free State. Liverpool Sch Trop Med Hyg, Mem XVII, pp 1–18.. Ces bactéries spiralées se développaient dans ce cas à partir d'un grand nombre de « granules » observés chez des tiques infectées exposées à une température de 25 °C ou plus.
Peu après (en 1911), E. Hindle découvre que l'injection à des souris de laboratoire de la « forme granulaire » (pas de bactérie hélicoïdale apparente dans le milieu de culture) de ces bactéries spirochètes (entre-temps dénommées Borrelia duttoni) provoquaient chez ces animaux des symptômes d'infectionHindle E (1911) On the life-cycle of Spirochaeta gallinarum. Parasitology 4:463– 477..
40 ans plus tard, E.G Hampp EG (en 1951) note que des formes kystiques de Borrelia vincentii restées « granulaires » durant 31 mois se sont converties en spirochètes hélicoïdaux mobiles une fois transférées dans un milieu favorable à la croissance de la bactérieHampp EG (1951) Further studies on the significance of spirochetal granules. J Bacteriol 62:347–349., ce qui plaidait pour un cycle de vie pléiomorphe (à plusieurs formes) et laisse penser que la forme kystique a aussi une signification médicale.
D'autres chercheurs n'ont pas réussi à trouver ces propagules (spirochètes en dormance ou enkystés) ou les ont considéré comme étant des spirochètes mourants. Cette littérature scientifique précoce sur le sujet a ensuite été oubliée jusque dans les années 2010Margulis L, et al. (2009) Spirochete round bodies, syphilis, Lyme disease & AIDS : Resurgence of ‘‘the Great Imitator’’? Symbiosis 47:51–58, ce qui était injustifié selon Ø Brorson et ses collègues (2009) .
Morphologie, structure
Les spirochètes sont des cellules longues de forme hélicoïdale (en « tire-bouchon »), mais elles peuvent aussi former des amas coloniaux en forme de boule (voir fin de la vidéo en microscopie, plus bas), ou changer d'aspect dans certaines circonstances.
Elles se distinguent des autres bactéries par la présence de longs filaments axiaux internes, d'un diamètre uniforme de 18 nm, situés dans le sens de la longueur, entre la membrane cellulaire et la paroi cellulaire, appelés filaments axiaux. Du point de vue chimique et structural, ces filaments axiaux sont semblables aux flagelles bactériens. Leur nombre varie de deux à plusieurs centaines et leur localisation est unique dans le monde bactérien. Souvent, ils se chevauchent au centre de la cellule.
Ces pseudo-flagelles — par un mécanisme encore mal compris (plusieurs modèles sont proposés) — confèrent aux spirochètes une mobilité et rapidité exceptionnelles dans les milieux visqueux. Les spirochètes peuvent s'enfoncer rapidement dans un milieu légèrement gélatineux ou se déplacer par reptation sur des milieux solides.
Leur enveloppe externe, tubulaire et très élastique, est également originale. Elle est composée d'un assemblage de lipides, protéines et sucres et chez certaines espèces crénelée et très complexe (cinq couches chez Pillotina). Elle peut se séparer de la cellule en conditions adverses, par exemple en contact avec un détergent de type laurylsulfate de sodium ou dodécylsulfate de sodium (la cellule prend alors une forme sphérique, a priori non viable).
Aspects morphologiques vignette|left|Tréponèmes vignette|left|Forme typique « en ressort » ou « tire-bouchon » d'un Tréponème (au microscope électronique) (photo , États-Unis) vignette|left|Exemple (schématique) de spirochète, avec filament interne vignette|Représentation schématique d'un système interne multi-flagelles d'un spirochète, permettant son déplacement très efficace et rapide dans les milieux de type gel thumb|Ultramicroscopie (time-lapse) montrant les mouvements et une agglutination spontanée de spirochètes (de la syphilis), filmé en 1910 à l'institut Pasteur vignette|Bactérie du genre Leptospira, responsable de la leptospirose
La microscopie électronique à transmission permet d’observer trois principaux types de « structure classique » : Les bactéries à Gram + ; Les bactéries à Gram - ; Les spirochètes.
Mobilité
Dans les années 2000, les capacités motrices exceptionnelles (et bidirectionnelles) de certains spirochètes (borrélies) ont été mises en évidence. Leur mode de locomotion, et leur forme spiralée — dans certains milieux (visqueux) de l'organisme —, les aident à facilement distancer les macrophages phagocytaires qui devraient normalement les détruire.
En 2008, l'observation en temps réel en vidéomicroscopie à contraste de phase a montréStephen E. Malawista1 et Anne de Boisfleury Chevance ; ; PLoS ONE. 2008 ; 3(2) : e1633. Mis en ligne le 20 février 2008 ; DOI : 10.1371/journal.pone.0001633. Lire l'étude en ligne (PubMed) (Licence Creative Commons).Vidéo présentant des spirochètes en mouvement ; source : . que Borrelia burgdorferi se déplace à une vitesse moyenne de 1636 micromètres par minute (moyenne pour 28 bactéries observées), avec une vitesse maximale de (2,8 mm/min) chez 3 des bactéries observées, soit la vitesse la plus rapide enregistrée pour un spirochète, et de deux ordres de grandeur au-dessus de la vitesse d'un polynucléaire neutrophile humain, réputé être la plus rapide de nos cellules mobiles.
Ces spirochètes disposent de 2 séries de flagelles leur permettant de se déplacer dans des directions opposées le long de leur axe (en avant ou en arrière). Au contraire des autres bactéries mobiles connues, il s'agit de flagelles internes (organites dites « endoflagelles » ou « flagelles périplasmiques »).
Ces flagelles baignent dans le milieu interne (periplasme) de la cellule bactérienne. Chaque flagelle est attaché par l'une de ses deux extrémités à l'une des extrémités de la cellule. Leur longueur diffère selon l'espèce de spirochète. Chez certaines espèces les flagelles (dont le nombre varie aussi selon l'espèce) se chevauchent au centre de la cellule. Les flagelles sont animés d'un mouvement rotatoire dans le milieu interne (espace périplasmique).
Ces flagelles internes sont très peu efficaces dans un liquide très fluide : à la manière d'un ver de terre dans l'eau, la bactérie doit y effectuer des flexions et rotations qui lui font consommer beaucoup d'énergie. Elle n'y progresse qu'à une vitesse d'environ 4,25 μm/s, ou 255 μm/min Goldstein, SF ; Charon, NW ; Kreiling, JA. Borrelia burgdorferi . Proc Natl Acad Sci U S A. 1994;91:3433–7.. Cependant, à la manière du ver de terre dans un substrat qui lui oppose une résistance, les borrélias deviennent très rapides quand le degré de « viscoélasticité » du milieu augmente ; la bactérie devient ainsi « très » rapide (jusqu'à environ , soit 2 mm/min) et bien mieux capable de se diriger dans un fluide plus visqueux comparable au milieu extracellulaire de notre organisme (par exemple dans la méthylcellulose dont les propriétés de viscosité imitent celles de la matrice extracellulaire, de celles des différents acides hyaluroniques qui composent nos humeurs vitreuses et de celles des lubrifiants articulaires dont synovie). La vitesse des Spirochètes observés dans de tels « gels » est directement liée à la viscoélasticité du milieu, plus qu'à sa teneur en nutriments. Ainsi a-t-on observé des spirochètes restant mobiles durant 3 heures dans un tel milieu, malgré une teneur en nutriments de 100 fois inférieure à la norme retenue pour les milieux de cultureKimsey, RB ; Spielman, A. . J Infect Dis. 1990;162:1205–8. Résumé PubMed., de même que sur les surfaces où elles sont soupçonnées d'être présentesLi, C ; Motaleb, A ; Sal, M ; Goldstein, SF ; Charon, NW. . J Mol Microbiol Biotechnol. 2000;2:345–54. Résumé (PubMed).Charon, NW ; Goldstein, SF. . Annu Rev Genet. 2002;36:47–73. Résumé (PubMed)..