() sont un embranchement d'animaux aquatiques (marins à 99 %, 1 % de dulcicoles seulement), possédant une symétrie radiale et des nématocystes (organites capables de lancer un harpon urticant pour attraper des proies). Cet embranchement regroupe notamment les anémones de mer, les méduses et les coraux.
L'appellation vient du grec ancien , « ortie ») faisant allusion aux cellules urticantes caractéristiques de ces animaux (les cnidocytes ou cnidoblastes), le nom vernaculaire d'« orties de mer » étant donné par Aristote qui y regroupe les Acalèphes (méduses) et les Coralliaires. Les zoologistes ont ainsi donné le nom de cet embranchement en hommage à Aristote.
Le terme de cœlentérés (Coelentera) désignait autrefois ce groupe mais inclut aussi l'embranchement voisin des cténophores. Les cnidaires sont bien représentés dans les fossiles : on les trouve jusque dans le Cambrien et peut-être même dès la faune d'Ediacara (-635/-538 Ma).
Les cnidaires existent sous deux formes : les formes fixées ou polypes (corail, anémone de mer) et les formes libres et mobiles (méduses). Il y a plus de reconnues.
Morphologie
Aspect externe vignette|250px|Anatomie des cnidaires : 1 Ectoderme ; 2 Mésoglée ; 3 Endoderme ; 4 Estomac ; 5 Canal radial ; 6 Canal circulaire ; 7 Tentacule ; 8 Voile ; 9 Anneau nerveux externe ; 10 Anneau nerveux interne ; 11 Gonades ; 12 Manubrium ; 13 Bouche ; 14 Partie externe ; 15 Partie interne.
Le corps des cnidaires se présente en un simple sac entourant une cavité gastrique qui s'ouvre vers l'extérieur par un pore unique qui a fonction de bouche et d'anus, entouré de tentacules (parfois régressés). Les formes polypes et méduses obéissent donc fondamentalement au même plan d'organisation, l'« ombrelle » des méduses correspondant au « pied » des formes fixées - il existe même des formes intermédiaires, comme les Staurozoa (méduses revenues à une vie fixe).
Le corps des cnidaires est organisé autour d'une symétrie radiale d'ordre pair (4 ou 6, ce qui détermine notamment le nombre des tentacules) : ils ressemblent donc à des « soleils » entourés de rayons. Chez certains anthozoaires, une symétrie biradiale s'ajoute secondairement à la symétrie radiaire.. Certains médusozoaires présentent une organisation bilatérale, conduisant certains chercheurs à suggérer que cette symétrie bilatérale trahit la condition ancestrale de l'embranchement des Cnidaria.. L'adulte est peu différent du stade embryonnaire.
Chez de nombreuses espèces (notamment le corail et de nombreux hydrozoaires), les polypes vivent en colonies (de polypes monomorphes ou polymorphes dont la division du travail se traduit par la présence de zoïdes différenciés et morphologiquement spécialisés). qui rassemblent de très nombreux individus minuscules, connectés entre eux et pouvant sécréter un exosquelette calcaire très dur.
Anatomie vignette|Comparaison anatomique d'une méduse et d'un polype.
Les cnidaires sont des organismes diploblastiques c'est-à-dire qu'ils sont formés à partir de deux feuillets cellulaires embryonnaires seulement, l'endoderme et l'ectoderme (contrairement aux organismes triploblastiques, qui en ont trois). Entre ces deux feuillets peut se trouver une matrice, la mésoglée ou le mésenchyme selon le cas, qui ne constitue pas un véritable tissu cellulaire puisqu'il ne contient aucun organe différencié, mais où il existe un système nerveux relié aux cnidocytes (deux plexus nerveux, un sous-ectodermique et un sous-endodermique).
Le système nerveux, dérivé de l'ectoderme, est constitué d'un plexus, sans formation de ganglion ni de cerveau.
Le feuillet externe ou épiderme, d'origine ectodermique, est constitué de quatre sortes de cellules. : Les plus nombreuses sont les cellules myoépithéliales ectodermiques, disposées de façon longitudinale. Elles possèdent des fibres de muscles lisses en faisceau (myonèmes) de myosine qui permettent l'étirement et donc la rétractation. Ces cellules contiennent également des granules de sécrétion du mucus qui protège l'organisme. Les cellules sensorielles qui, reliées à des fibres et cellules nerveuses, entraînent le déploiement du harpon des cellules urticantes (mouvement le plus rapide du règne animal). Les cellules interstitielles, isolées ou en amas. Généralement situées à la base des cellules myoépithéliales, elles restent à l'état de pluripotence et servent à remplacer des cellules mortes ou abîmées et sont aussi à l'origine des cellules germinales ou gonocytes. Les cnidocytes, cellules urticantes en forme de crochets. Elles contiennent une vésicule dérivée de l'appareil de Golgi remplie de poison. Le contenu de cette vésicule (actinogestine) est expulsé vers l'extérieur avec un harpon urticant lorsque le cnidocil (une expansion sensorielle excitable de la cellule) est touché. La cellule meurt après cette action.
Le feuillet interne ou endoderme, d'origine endodermique, aussi appelé gastroderme (lieu de la digestion) joue un rôle digestif ; il se compose des 4 types de cellules suivants : Cellules myoépithéliales contenant des myonèmes qui ont une action perpendiculaire à celle des cellules myoépithéliales ectodermiques et aussi des vacuoles de pinocytose (digestion des éléments liquides, s'opposant à la phagocytose des éléments solides) et ayant des flagelles (afin d'amener la nourriture jusqu'à l'organisme); Cellules glandulaires contenant des granulations d'enzymes protéolytiques (destruction des protéines); Cellules sensorielles qui possèdent un cil excitable apical et des prolongements basaux qui possèdent des liaisons avec les neurones et les cellules myoépithéliales ; Cellules basales (interstitielles) destinées à remplacer les cellules de l'endoderme;
Entre les deux couches principales se trouve une couche intermédiaire de gelée anhiste, la mésoglée. Très importante chez les méduses, un peu moins chez les polypes, elle se compose principalement d'eau, mais contient également des cellules nerveuses qui ont un rôle de coordination. Les cellules nerveuses forment dans la mésoglée deux plexus (un à la base de l'ectoderme, l’autre à la base de l'endoderme) reliés entre eux par des axones, qui peuvent traverser la mésoglée.
Reproduction vignette|250px|Reproduction des cnidaires.
En général, les cnidaires peuvent alterner entre forme polype et forme libre au cours de leur cycle reproductif, sauf les anthozoaires qui n'existent que sous la forme fixée (la larve est cependant planctonique). Le mode reproductif varie entre groupes, depuis l'alternance stricte polype/méduse à chaque génération jusqu'à la reproduction dans un seul des deux modes. Cependant pour un groupe donné une forme domine souvent nettement l'autre.
Les spermatozoïdes du mâle sont libérés dans son estomac avant d’être éjectés dans les eaux maritimes. La femelle garde ses ovules dans son estomac. La femelle ingurgite les spermatozoïdes portés par les courants marins et la fécondation va avoir lieu à l’intérieur même de l’estomac de la femelle. Les œufs ainsi créés donneront naissance à des larves appelées planula et qui correspondent au stade morula d'autres animaux plus complexes. La planula est entièrement recouverte de cils qui l’aident à se propulser jusque sur les lobes de la bouche de sa mère. C'est accrochées à ces lobes, par là où la nourriture passe, que les planulas vont grandir jusqu’à pouvoir nager toutes seules en pleine mer. Une fois qu’elle quitte la bouche de la mère, la planula va se fixer à un rocher ou bien à une algue. C’est là que la planula se transforme en polype avec des tentacules. Elle grandit ainsi jusqu’à ce que des sillons apparaissent autour de son corps. Ces sillons se creusent et le polype en vient à ressembler à une pile de saladiers. Le bloc du dessus bourgeonne avant de se détacher et de se transformer en larve appelée éphyra. C’est cette éphyra qui au fil du temps va devenir une méduse adulte.
Après gastrulation, cette larve se fixe et forme un polype. Le polype possède alors deux choix de reproduction : par clonage ou par émission de gamètes. Pour se cloner, il produit un stolon qui va servir de point de germination pour un nouveau polype. Les deux polypes restent liés par le stolon qui permet des échanges métaboliques. Ainsi se forme une colonie, sorte de super-organisme où les différents individus peuvent se spécialiser.
Lorsque les conditions (taille de la colonie, facteurs environnementaux) sont favorables, certains polypes se métamorphosent en méduses qui vont mener une vie pélagique, contrairement au polype qui est benthique. Les méduses peuvent se reproduire de façon végétative pour donner d'autres méduses, ou par des gamètes pour recommencer un nouveau cycle au stade polype.
Chaque polype peut se transformer en 6 à 8 méduses.
Ces deux formes sont liées par alternance de multiplication asexuée et reproduction sexuée qu'on appelle la métagenèse.
Nutrition vignette|droite|200px|Séquence d'action d'un nématocyste d'hydraire Opercule Digitation réversible/ / / Barbilles Venin Épiderme de la victime Tissus de la victime.
La quasi-totalité des cnidaires sont carnivores, même si certains se complémentent par photosynthèse (surtout coraux et anémone en symbiose avec des dinoflagellés : les zooxanthelles). Ils se nourrissent de proies venant au contact des tentacules, incluant du plancton, des protistes, divers vers, des crabes, d’autres cnidaires et même des poissons. Ils capturent et immobilisent les proies grâce à leurs tentacules recouvertes de cellules urticantes, les « cnidoblastes ». (cellules spécialisées comportant un appareil venimeux muni d’une sorte de harpon), à usage défensif ou de prédation.. Ces cellules peuvent produire des toxines anesthésiantes appelées actinogestines ou actino-congestines (polypeptides de 14 acides aminés), qui paralysent la proie harponnée. Les tentacules apportent ensuite la proie vers la bouche. La digestion est d’abord extracellulaire : des cellules spécialisées sécrètent du mucus et des enzymes digestives dégradant la nourriture (un certain nombre de bactéries interviennent également dans le processus). Les particules alimentaires partiellement digérées sont ensuite pinocytées et la digestion se termine au niveau intracellulaire. Les résidus de la digestion sont évacués par la bouche qui sert également d'anus.
Écologie vignette|Trois Aurelia aurita capturées par une Cyanea capillata dans un fjord de Lysekil (commune). Juin 2020.
Presque tous les cnidaires vivent en milieu marin mais les hydres sont rencontrées dans les eaux marines et dans les eaux douces (espèce parfois trouvée en aquarium d'eau douce) selon les espèces.
Les cnidaires vivent très souvent en association symbiotique. Il s’agit souvent d’une endosymbiose avec des dinoflagellés du genre Symbiodinium appelés zooxanthelles. En absorbant le CO2 produit par le cnidaire, les algues utilisent l’énergie solaire par photosynthèse pour produire des glucides que le cnidaire utilise comme source de nutriments. Les zooxanthelles apportent une grande quantité d’énergie aux cnidaires. Elles favorisent par exemple la précipitation du carbonate de calcium et l’élaboration du squelette constituant les récifs coralliens. En contrepartie, le cnidaire offre une protection à son endosymbiote. La relation entre l’anémone de mer et le poisson clown est un exemple d'association de type mutualisme. Un mucus protecteur sur le corps du poisson lui permet de tolérer le venin produit par l’anémone. Le poisson trouve un abri au sein de l’anémone. En contrepartie le poisson clown peut servir de leurre pour attirer des proies vers l’anémone. Il peut aussi défendre son anémone contre des attaques de certains prédateurs pouvant brouter l’anémone.
Sous-taxons vignette|redresse=1.1|Les coraux (Anthozoa) sont des cnidaires coloniaux. vignette|redresse=1.1|Les méduses (Scyphozoa) sont des cnidaires pélagiques. vignette|redresse=1|Les redoutables cuboméduses (Cubomedusae) sont une autre classe de cnidaires.