La chimiotaxie, l'un des types de taxies, est le phénomène par lequel des cellules corporelles, des spermatozoïdes, le tube pollinique Feijó JA. . J Biol. 2010 ; 9 (3) : 18. Epub 2010 Mar 29. Instituto Gulbenkian de Ciência, P-2780-156 Oeiras. (Résumé et illustrations.) Illustrations NIH, en microscopie électronique d'un grain de pollen, ou des bactéries, ou d'autres organismes uni-, ou pluricellulaires, se dirigent ou dirigent leurs mouvements en fonction de certaines espèces chimiques présentes dans l’environnement.
Il peut s'agir d'attirance et d'évitement. Trouver de la nourriture (par exemple du glucose) en se dirigeant vers sa concentration la plus élevée est très important pour les bactéries, aussi bien qu’éviter les agents nuisibles (tels que le phénol).
Chez les êtres vivants pluricellulaires, la chimiotaxie joue un rôle insigne dans le développement et dans le fonctionnement physiologique de l’organisme. Les mécanismes permettant la chimiotaxie chez les animaux peuvent être supprimés lors de la formation des métastases cancéreuses.
Histoire de la recherche de la chimiotaxie
Bien que la migration des cellules ait été découverte dès le début du développement du microscope (Leeuwenhoek), la première description érudite en a été faite par T. W. Engelmann (en 1881) et par W. F. Pfeffer (en 1884) chez les bactéries et par H. S. Jennings (en 1906) chez les organismes ciliés. E. Metchnikov, lauréat du prix Nobel, a également contribué à la recherche de ce domaine en étudiant ce processus comme première étape de la phagocytose.
L’importance biologique (et parfois pathologique) de la chimiotaxie a été largement acceptée dans les années 1930. La définition la plus fondamentale du phénomène a été également formulée à cette époque. Les aspects primordiaux du contrôle de qualité d’un essai chimiotactique ont été décrits par H. Harris dans les années 1950.
Les deux décennies suivantes, les progrès de la biologie cellulaire et de la biochimie ont permis le développement d'une large gamme de techniques nouvelles pour l’étude des cellules donnant de réponse migratoire et des fractions subcellulaires responsables pour le chimiotactisme. Le travail pionnier de J. Adler a représenté un tournant au niveau de la compréhension du processus entier de la transmission intracellulaire des signaux chez les bactéries.
Le , le docteur Dennis Bray (Université de Cambridge) a été honoré par le prix « Microsoft European Science Award » pour ses recherches concernant la chimiotaxie de l’E. colihttp://research.microsoft.com/displayArticle.aspx?id=1572 consulté le http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/6113522.stm consulté le 6 novembre 2006.
Phylogénie et signalisation chimiotactique La chimiotaxie est une des réponses physiologiques les plus fondamentales. Le développement des systèmes de récepteurs permettant la détection des substances nuisibles ou favorables de l’environnement était essentiel pour les organismes unicellulaires dès les premières étapes de la phylogénie.
L’analyse compréhensive du chimiotactisme du Tetrahymena pyriformis — eucaryote protozoaire — et celle des séquences consensus des acides aminés présents dans la soupe primitive suggère l’existence d’une forte corrélation entre le caractère chimiotactique de ces composés relativement simples et leur apparition sur la Terre. Ainsi, on suppose que les premières molécules étaient fortement chimioattractantes (par exemple Gly, Glu, Pro), tandis que les acides aminés apparus plus tardivement pouvaient être des chimiorepellants forts (par exemple Tyr, Trp, Phe)The 'Optimal' Chemotactic Ligand - Amino acids. Consulté le ..
Chimiotaxie bactérienne
Certaines bactéries, dont Escherichia coli, ont quelques flagelles (en général 4-10 par cellule). Ces derniers peuvent tourner dans deux sens : La rotation dans le sens inverse des aiguilles d’une montre (sens trigonométrique +) arrange les flagelles dans un seul faisceau synchrone ; en résulte la natation rectiligne de la bactérie. (Phase appelée « » en anglais.) Lors de leur rotation dans le sens des aiguilles d'une montre (sens trigonométrique −), les flagelles se désolidarisent les uns des autres, ainsi la bactérie bouge de manière erratique et tourne dans tous les sens mais ne peut pas se déplacer. (Phase appelée « » en anglais.) Le sens de la rotation est toujours observé en dehors de la cellule, en regardant les flagelles en face de la cellule.
Comportement Le mouvement résultant de la bactérie est donc dû à l’alternance des deux phases (« » et « »). Si on observe le mouvement d’une bactérie dans un environnement homogène on trouve une trajectoire aléatoire due aux phases de natations rectilignes relativement courtes, interrompues par des phases de « » aléatoires qui réorientent les bactéries. Les bactéries telles qu'Escherichia coli sont incapables de choisir la direction dans laquelle elles nagent et ne sont pas capables de nager longtemps suivant une ligne droite à cause de la diffusion rotationnelle. Autrement dit, les bactéries « oublient » la direction dans laquelle elles vont. Compte tenu de ces contraintes, il est remarquable que les bactéries sont capables de diriger leur mouvement afin de trouver des lieux favorables de concentration élevée en attractants (en général en nourriture) ainsi que d’éviter les substances répellantes (en général les agents toxiques).
À la présence d’un gradient chimique les bactéries vont répondre avec la chimiotaxie, elles vont diriger donc leur mouvement en fonction du gradient chimique. Si la bactérie sent qu’elle bouge dans la bonne direction (c’est-à-dire elle va vers l’attractant ou bien elle s’éloigne du repellant) elle continue de nager tout droit pour plus longtemps avant la phase « ». Dans le cas contraire, elle va arrêter de nager plus tôt et essayer une nouvelle direction choisie au hasard. Autrement dit, les bactéries comme E. coli utilisent une perception temporelle pour décider si la vie commence à devenir meilleure ou pire. De cette façon, elles trouvent assez bien les lieux où la concentration des attractants est la plus élevée (en général la source). De plus, même en cas de concentrations très élevées, elles sont capables de distinguer des différences très faibles de concentration. La détection des reppellants fonctionne avec la même efficacité.
Il paraît remarquable que cette marche aléatoire soit le résultat d’un choix simple entre deux formes de mouvement aléatoire, notamment entre la natation et le « ». En effet, les réponses chimiotactiques telles qu’oublier la direction et choisir le type du mouvement ressemblent à la capacité de prendre des décisions des êtres vivants plus évolués possédant un cerveau avec lequel elles sont capables de traiter les informations sensorielles.
La structure hélicale du filament flagellaire unique est cruciale pour l'exécution de ces mouvements. Par ailleurs, la protéine constituant le filament flagellaire, la flagelline, est assez similaire chez toutes les bactéries ayant des flagelles. Les vertébrés semblent tirer un bénéfice de ce fait : ils possèdent un récepteur immunologique (TLR5) conçu pour la reconnaissance de cette protéine conservée.
Comme c’est souvent le cas en biologie, certaines bactéries ne suivent pas la règle. Beaucoup de bactéries, telle que Vibrio, n’ont qu’un seule flagelle polaire (ciliature monotriche). Leur méthode de chimiotaxie est différente. D’autres possèdent un flagelle qui se situe entièrement dans la paroi. Quand ces bactéries bougent, la cellule entière, dont la forme ressemble à un tire-bouchon, est mise en rotation.
Transmission des signaux Le gradient chimique est perçu à l’aide de plusieurs récepteurs transmembranaires, appelés « methyl accepting chemotaxis proteins (MCPs) » qui varient par rapport à la molécule détectée. Ces récepteurs fixent des attractants ou des repellants, soit directement soit indirectement, via des interactions avec des protéines du périplasme. Ces signaux sont ensuite transmis à des récepteurs — à travers la membrane plasmique — au cytosol où les protéines Che deviennent activées. Les protéines Che altèrent la fréquence de « » et les récepteurs.
Régulation des flagelles Les protéines CheA et CheW se fixent au récepteur. L’activation du récepteur par un stimulus externe résulte l’auto-phosphorylation de l'histidine kinase CheA à un résidu unique de histidine fortement conservé. Puis, CheA transfère un groupe phosphoryl aux résidus aspartates conservés des régulateurs de réponse, CheB et CheY. [Remarque : CheA est une histidine kinase et ne transmet pas le groupe phosphoryl d’une façon active. C’est le régulateur de réponse CheB qui le prend à partir de CheA.] Ce mécanisme de transmission de signal s’appelle un « système à deux composants » qui est une forme très répandue de la transmission des signaux chez les bactéries. CheY, en interagissant avec la protéine commutateur flagellaire, la protéine FliM, induit le changement du sens de rotation des flagelles du sens inverse des aiguilles d’une montre au sens des aiguilles d'une montre et ainsi induit le « ». La modification de l’état de rotation d’un seul flagelle peut perturber le faisceau entier et provoquer le « ».
Régulation de récepteur Une fois activée par CheA, CheB agit comme une méthyle estérase et enlève des groupes méthyles des résidus glutamates de la partie cytoplasmique du récepteur. Elle a un effet antagoniste par rapport à la méthyle transférase CheR qui méthyle les mêmes résidus de glutamates. Plus de groupes de méthyle sont rajoutés au récepteur, plus ce dernier est sensible. Comme le signal à partir du récepteur entraîne la déméthylation de ce dernier par un mécanisme de boucle de feedback, le système est toujours ajusté au niveau des composés chimiques dans l’environnement. Ainsi, il reste sensible aux changements faibles, même pour les concentrations extrêmes. Cette régulation permet à la bactérie de ‘se souvenir’ des concentrations récentes et les comparer avec les concentrations actuelles, donc de savoir si elle se déplace dans le sens du gradient ou au contraire, dans le sens inverse du gradient. Pourtant, le système de méthylation seul n’explique pas le spectre large de sensibilité des bactéries aux différents gradients chimiques. Des mécanismes régulatoires supplémentaires tels que le « clustering » des récepteurs et les interactions de type récepteur-récepteur modulent également la voie de signalisation.
Chimiotaxie eucaryote Bien que le mécanisme de la chimiotaxie des eucaryotes soit assez différent de celui des bactéries, la perception du gradient chimique reste une étape cruciale du processus. À cause de leur taille, les procaryotes ne sont pas capables de détecter les gradients de concentration effectifs, donc ces cellules « scannent » et évaluent leur environnement en nageant continuellement. (La natation étant la série des étapes consécutives de natation droite et de « ».) Les dimensions des cellules eucaryotes, en revanche, permettent la détection du gradient. Cela résulte d'une distribution dynamique et polarisée des récepteurs. L’induction de ces derniers par des chimioattractants ou par des chimiorepellants provoque la migration vers la substance de l’activité chimiotactique ou au contraire dans la direction opposée.