vignette|Photopériodisme sur les plantes.
Le photopériodisme est la réaction des êtres vivants à la variation de la durée du jour et de la nuittitre=dictionnaire Larousse en ligne|url=https://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/photop%C3%A9riodisme/60484#:~:text=%EE%A0%AC%20photop%C3%A9riodisme&text=R%C3%A9action%20des%20%C3%AAtres%20vivants%20%C3%A0,jour%20et%20de%20la%20nuit.. Ce paramètre est un facteur écologique qui joue un rôle prépondérant sur les végétaux. et les animaux. Ce terme a été inventé par les botanistes américains Whigtman Garner et Henry Allard en 1920,
Lors d'un équinoxe, ce rapport est de 1 (12 heures de jour et 12 heures de nuit). Lors du solstice d'hiver, dans un pays de latitude moyenne comme la France, la nuit dure autour de 15 heures contre 9 heures de jour et inversement pour le solstice d'été.
Photopériodisme chez les végétaux
Influence de la photopériode sur l'induction florale chez les plantes annuelles Les recherches permettant la compréhension des mécanismes induisant la floraison ont été menées dans le but d’améliorer la productivité agricole et elles ont permis de démontrer que les plantes répondent en fonction de la durée du jour. Des recherches subséquentes ont permis de diviser les espèces en différents groupes selon leur photopériode : Les plantes à floraison en jours longs (LD) fleurissent lorsque la période de lumière est supérieure à un seuil, appelé photopériode critique. Arabidopsis thaliana est l’organisme modèle pour l’étude des mécanismes moléculaires induisant la floraison des plantes à jour long. Les plantes à floraison en jours courts (SD) voient leur floraison induite lorsque la durée du jour est inférieure à ce seuil. Le riz domestiqué, Oryza sativa, représente un organisme typique étudié pour les plantes SD.
Transition du méristème apical en méristème floral Le méristème apical (SAM), un tissu de la tige, sert de population cellulaire progénitrice pour les parties aériennes de la plante (feuilles, tige, fleurs). En ce qui concerne la production des fleurs, le SAM doit dans un premier temps être converti en méristème d’inflorescence. Le méristème d’inflorescence est un tissu indifférencié précurseur du méristème floral qui est responsable de l’organogenèse. Les conditions environnementales, comme la température (vernalisation) ou la photopériode, ainsi que des facteurs endogènes, dont les phytohormones et les gènes d’induction florale, sont responsables de cette transition.
Mécanisme moléculaire
Jours longs : Arabidopsis thaliana Plusieurs voies de signalisation, dépendant des stimuli environnementaux et de l’état développemental de la plante, sont impliquées dans la floraison. De ce fait, elle possède une voie de signalisation dépendante de la photopériode qui, une fois activée, entraîne la transcription de la protéine Flowering Locus T (FT). Cette protéine sert de facteur de transcription pour les gènes de l’identité florale, permettant la conversion des méristèmes d’inflorescence en méristèmes floraux. L’expression génique erronée de FT induit une floraison précoce indépendamment des conditions environnementales ou endogènes, alors qu’une mutation de perte de fonction induit une floraison très tardive en jours longs. CONSTANS (CO) est le facteur de transcription activateur de FT, mais son expression dépend de la photopériode, ce qui explique l’expression de FT en jour long. Des analyses de puce à ADN ont démontré, à la suite de la comparaison des plantes de type sauvage et mutant co, que seul le mutant présentait une perturbation de l’expression de FT, mettant en évidence que FT est bel et bien la cible directe de CO.
L’oscillation du niveau de CO est régulée par l’interaction de plusieurs protéines tout au long de la journée. En LD, la protéine FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX (FKF1) permet de générer le pic diurne d’expression protéique de CO. D’une part, FKF1 inhibe un répresseur de la transcription de CO et de FT, soit le Cycling Dof Factor 1(CDF1) en l’envoyant au protéasome grâce à son domaine E3 ubiquitine ligase. Pour ce faire, il doit former un complexe avec Gigantea (GI), mais leur interaction dépend de la présence de lumière bleue, détectée par le domaine photorécepteur LOV de FKF1 . D’autre part, il agit comme stabilisateur de la protéine CO via ce même domaine quand il n’interagit plus avec GI. De plus, en fin de journée la perception de lumière rouge lointaine et bleue, respectivement par les photorécepteurs de l’horloge Phytochrome A (PhyA) et Cryptochrome (CRY), permet de stabiliser CO en empêchant sa protéolyse. Effectivement, le complexe CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1 (COP1) et SUPRESSOR OF PHYTOCHROME A (SPA1) induit la dégradation au protéasome de CO pendant la nuit, indépendamment de la période de l’année. D’autre part en matinée, la lumière rouge agit via le phytochrome B (PhyB) pour réprimer CO. À l’aube, HOS1, une autre protéine exprimée toute l’année, déstabilise CO via son domaine E3 ubiquitine ligase.Différents mécanismes répresseurs agissent donc tout au long du jour et de la nuit au niveau transcriptionnel et post-traductionnel sur CO. En jour long, le pic d’expression en fin d’après-midi généré par l’interaction de GI et FKF1 permet l’activité de la protéine. En jour court, le complexe FKF1-GI n’est pas formé puisque les pics d’expression des protéines sont décalés, CDF1 peut donc empêcher la transcription de FT et de CO en se liant à leurs promoteurs. CO possède donc un patron d’expression oscillatoire régulé par l’alternance jour-nuit et restreint l’expression de FT à sa propre expression.
Jours courts : Oryza sativa L’induction de la floraison chez Oryza sativa requiert une durée du jour critique de 14h, soit 10h d’obscurité. Si la journée excède 14h, la plante présentera un phénotype de floraison tardive. Le mutant se5 est insensible à la photopériode et ne démontre pas de niveau détectable de phytochrome. Cette perte de sensibilité indique donc que chez le riz, les phytochromes sont les photorécepteurs responsables de la reconnaissance de la photopériode. L’analyse de loci de traits quantitatifs (QTL) dans des croisements de différentes variétés de riz a permis de déterminer certains gènes responsables du moment de la floraison. De plus, le séquençage du génome d’A. thaliana a permis de déterminer différents gènes orthologues du mécanisme de floraison chez O. sativa. Le gène hd1 a été identifié comme l’orthologue de Constans et ses niveaux de transcription sont régulés par la photopériode et les gènes de l’horloge. hd3a code l’orthologue de FT, ce qui signifie qu’il induit la floraison. ehd1 est un promoteur floral constitutif, mais son activité promotrice est plus élevée en jour court qu’en jours longs. lhd4 est un suppresseur floral, sa transcription est induite en jours longs et requiert une rétroaction des phytochromes. Les mutants Lhd4 permettent à Hd1 de servir de facteur de transcription à Hd3a et il y a donc une expression de l’ARNm en jours longs.
Compréhension supplémentaire sur la photopériode Malgré l'importance accordée à la durée du jour, de nombreuses expériences supplémentaires indiquent que la durée de l’obscurité serait plutôt le paramètre critique dans le chronométrage photopériodique chez les plantes. En contexte expérimental, une pulsation lumineuse interrompt la nuit, démontrant que l'obscurité ininterrompue est importante pour permettre la floraison en SD. Tout d’abord, dans une plante SD, l'induction précoce de la floraison peut être inhibée par une pause nocturne de plusieurs minutes. Ensuite, un pic lumineux au milieu de la nuit a un plus grand effet inhibiteur qu’une impulsion lumineuse à un moment aléatoire. Les interruptions nocturnes répétées peuvent également favoriser une floraison hâtive chez les plantes LD qui sinon fleurissent tard sous de courtes photopériodes. Ainsi, il semblerait que ce soit le moment des transitions lumineuses (lever et coucher du soleil) plutôt que la durée de la lumière ou de l'obscurité en soi qui régule la floraison contrôlée par la photopériode.
Photopériodisme chez les animaux Les variations annuelles saisonnières de la photopériode sont responsables de nombreux changements biologiques et/ou comportementaux chez les animaux. Conjointement aux changements de température, la photopériode provoque notamment l'entrée en hibernation de nombreuses espèces animales des régions tempérées et subpolaires. Elle modifie également, dans le monde entier, les comportements sexuels, de recherche de nourriture, les migrations, des variations morphologiques (couleur du pelage, taille des individus, etc.), etc.
Début du rythme circadien et du photopériodisme C’est initialement chez les cyanobactéries, premiers organismes vivants sur Terre, que nous avons pu observer les premiers signes des rythmes circadiens. On pourrait croire que ces rythmes, responsables du photopériodisme, ont évolué chez les cyanobactéries dans le but de protéger l’ADN contre les radiations UV. Avec l’évolution des espèces, on a pu voir apparaître l’évolution de cellules pacemaker qui ont pour but de suivre le temps selon les différents environnements afin de donner cette information au reste du corps. Chez les mammifères, ce pacemaker est localisé dans le noyau suprachiasmatique (NCS) de l’hypothalamus. Ce noyau fait partie des étapes permettant la sécrétion de la mélatonine par la glande pinéale.
Des invertébrés aux vertébrés Comme le phénomène de photopériodisme débutant initialement chez les cyanobactéries lors du début de la vie sur Terre, il s’est transmis avec le temps et l’évolution, passant des invertébrés comme les mollusques et les arthropodes vers les vertébrés comme les oiseaux et les mammifères. Les mécanismes contrôlant le photopériodisme chez les différents types d’espèces semblent avoir leurs propres particularités dans le but de réguler les cycles des saisons sur les différents comportements des animaux. Par exemple, chez les ectothermes la photopériode est d’abord affectée par la température. Puis, avec l’évolution, cette interaction permet la variation de cette photopériode selon la température dans un environnement, donc lors des changements de saisons. C’est pourquoi les organismes complexes, à l'instar de la plupart des espèces de mammifères, selon lesquels l’information périodique semble jouer un rôle très important sur les fonctions saisonnières.
La mélatonine joue un rôle sur les effets photopériodiques de la sécrétion de prolactine, l’hibernation ainsi que de la thermorégulation chez les différentes espèces. En effet, la sécrétion ou non de la mélatonine produit un effet sur l’hibernation des animaux. Cette hormone est sécrétée pendant la nuit chez les animaux en euthermie, alors qu’elle n’est pas sécrétée chez les animaux en période d’hibernation. Selon une étude effectuée sur des hamsters de Turquie, il y a peu de preuve de synthèse et de sécrétion de mélatonine pendant la nuit chez les femelles en hibernation. De plus, il semble y avoir une relation inverse entre le cycle d’hibernation des animaux et le cycle de reproduction de ceux-ci. Une étude effectuée sur le hamster européen a montré que l’atrophie des gonades semble être nécessaire pour l’hibernation et que la photopériode affecte l’hibernation d’une façon différente qu’elle affecte le cycle de reproduction. Il est démontré que la testostérone et l’oestradiol inhibent la torpeur chez cette espèce, mais que la progestérone ne semble pas avoir un effet inhibiteur sur la torpeur. D’autres facteurs semblent avoir un effet sur l’hibernation des animaux comme la quantité de nourriture entreposée, qui influence le temps de la torpeur, ainsi que la température et la quantité de lumière.
Photopériodisme et reproduction, applications en élevage