vignette|redresse=1.5|Les Splachnaceae vivent comme sur les excréments d'animaux herbivores ou de cadavres dans les milieux humides (tourbières, pâturages, forêts). Leurs sporophytes aux couleurs voyantes produisent comme certaines fleurs cadavres une odeur fécale pour attirer des mouches sapromyophiles et assurer la dispersion de leurs spores collantes qui se fixent sur le thorax des diptères.. vignette|Pellie épiphylle, une des hépatiques les plus communes.. vignette|La Frullane dilatée, petite hépatique responsable d'une dermatite de contact.
Les bryophytes sont des plantes terrestres thalloïdes ou feuillées non vascularisées. Parmi les plantes actuelles, les bryophytes terrestres et les bryophytes aquatiques sont celles qui ont conservé le plus de caractères des premières plantes ayant colonisé la terre ferme. Les ancêtres de toutes les plantes terrestres, donc des bryophytes, sont des algues vertes, Charophyceae.
Même si certaines structures anatomiques leur permettent de résister à la dessiccation, les bryophytes sont encore extrêmement dépendantes de l'eau ou des milieux humides, ou en tout cas d'une hygrométrie minimale au moment de leur reproduction. Cette exigence n'empêche pas une grande plasticité écologique qui leur permet de vivre dans toutes les régions du globe, de l'équateur jusqu'aux pôles..
Pris au sens large, c'est-à-dire celui des classifications traditionnelles, le terme « bryophyte » s'applique aux trois embranchements de plantes terrestres qui ne possèdent pas de vrai système vasculaire : les Marchantiophyta (hépatiques), les Bryophyta s.s. (mousses, sphaignes) et les Anthocerotophyta (anthocérotes), regroupés dans le sous-règne des Bryobiotina du règne des Chlorobiota. Au sens strict de la botanique, l'embranchement des Bryophyta ne concerne donc que les mousses et les sphaignes (à l'exception donc des Marchantiophyta et des Anthocerotophyta).
Avec près de de mousses et sphaignes, d'hépatiques (Marchantiophyta) et d'anthocérotes, les bryophytes constituent le second groupe de végétaux terrestres, après les Dicotylédones.
Composants importants des biotopes forestiers et montagnards, les bryophytes sont une source majeure de la biodiversité spécifique des environnements frais ou humides et contribuent de façon non négligeable à la structure et au fonctionnement des écosystèmes que ce soit en termes de dynamique écologique, de formation des sols et plus largement dans les cycles biogéochimiques et la régulation des climats.
Historique
vignette|Phaeoceros laevis. Connues et utilisées depuis la nuit des temps, les bryophytes ne font l'objet d'une attention particulière que depuis la fin du , le seul ouvrage consacré exclusivement aux mousses avant étant lHistoria muscorum de Johann Jacob Dillenius publié en 1741.. Au cours des siècles précédents, les bryophytes, comme les autres cryptogames (taxon désormais non valide comprenant les algues, les lichens, les fougères), sont en effet peu étudiées compte tenu de leur petitesse, de leur organe reproducteur non visible et du peu d'avantages que l'Homme arrive à en tirer.. En 1784, Johannes Hedwig, « père de la bryologie », en fait un ensemble véritablement naturel, subdivisé en Musci frondosi (Mousses) et Musci hepatici (Hépatiques)Johannes Hedwig, Theoria generationis et fructificationis plantarum cryptogamarum Linnæi, Pétersbourg, 1784 , p. 52 et suiv.. En 1789, Jussieu propose une classification naturelle dans son Genera plantarum et est le premier à utiliser le terme de mousse pour représenter cet ensemble qu'il classe dans les « plantes sans fleurs » avec les Fungi (champignons), Algae (algues) et Filices (fougères). Le terme Bryophyte est inventé en 1864 par le botaniste allemand Alexander Braun qui accole deux mots grecs, bryo (« mousse ») et phytos (« plante »)..
Les classifications phylogénétiques récentes intègrent les bryophytes dans le taxon monophylétique des Embryophytes, plantes terrestres comprenant les « cryptogames » (Bryophytes et Ptéridophytes). La systématique phylogénétique suggère également qu'elles sont un groupe paraphylétique (la monophylie ou la polyphylie de ce taxon a longtemps été discutée.), abandonné par les cladistes mais conservé comme grade évolutif par les systématiciens évolutionnistes. Il comporte trois phylums : les Marchantiophytes (hépatiques), les Bryophytes s.s. (mousse, sphaigne) et les Anthocérotophytes (anthocérotes)..
Cycle de vie vignette|La plus grande partie du cycle de vie s'effectue sous la forme de gamétophytes mâles ou femelles (en rouge). vignette|Corbeille à propagules sur le thalle de Lunularia cruciata. vignette|Pied mâle de Polytrichum strictum terminé par un involucre de petites feuilles écailleuses, la croissance reprenant au centre une fois les anthéridies jaunes vidées. vignette|Diagramme descriptif d'une mousse typique et de son cycle de vie. vignette|Les sphaignes, par leur capacité à se gorger d'eau et en accumuler, jouent un rôle important dans les écosystèmes, tourbeux notamment, y compris en termes de puits de carbone. vignette|Ce sont des bryophytes (sphaignes) qui sont à l'origine d'une grande partie de la tourbe des tourbières acides. vignette|Les mousses ont une capacité importante d'interception d'aérosols et particules, qui constituent la majeure partie de leur nutrition. Les poils hyalins qui prolongent les feuilles de la Tortule des murailles favorisent cette interception.
Comme pour les algues vertes et les plantes vertes, le cycle de vie présente une alternance de sporophytes (ou sporogone) et de gamétophytes, mais, comme pour toutes les Embryophytes, les anthérozoïdes (ou spermatozoïdes) sont protégés (et formés) par des anthéridies et les oosphères par des archégones (caractères partagés avec les plantes vasculaires). Les mousses forment souvent, au sommet de leur axe, une couronne de feuilles plus grandes, appelée soit anthéridiophore soit archégoniophore, qui porte à leur sommet les structures fertiles (anthéridies et archégones) en forme de corbeilles qui renferment ainsi les gamétanges. Dans ces organes sexuels, les gamétanges sont généralement séparés par des poils stériles (appelés paraphyses) qui jouent un rôle protecteur contre la dessiccation en favorisant la rétention d'eau par capillarité..
La fécondation est une zoïdogamie aquatique (oogamie), les anthérozoïdes (ou spermatozoïdes) ciliés, libérés de l'anthéridie par gélification et rupture de la paroi, sont entraînés par les gouttes d'eau de pluie ou de rosée, retenue par les feuilles ou les thalles (ou par les éclaboussures de gouttes de pluie lorsque les mousses sont dioïques) dans lesquelles ils se déplacent pour atteindre l'oosphère (la distance maximale de dispersion des spermatozoïdes étant d'une dizaine de centimètres).. L'embryon qui en résulte est nourri et protégé par le gamétophyte (matrotrophie). Le sporophyte non ramifié fixé sur le gamétophyte ne devient jamais indépendant de celui-ci. Le gamétophyte haploïde est donc le stade dominant sous lequel se rencontre la plante alors que le sporophyte est éphémère. Il peut être monoïque (plante bisexuée) ou dioïque (plante monosexuée). Lorsqu'il est monoïque, une protandrie (maturation de l'anthéridie avancée par rapport à celle de l'archégone) permet généralement d'éviter l'autofécondation..
Les spores sont entourées d'une paroi contenant de la sporopollénine qui les protège de la dessiccation au cours de la dissémination.. Les botanistes parlent de cycle digénétique haplodiplophasique (présence de deux générations séparées, le gamétophyte haploïde et le sporophyte diploïde) qui devient de plus en plus hétéromorphe, avec prédominance du gamétophyte sur le sporophyte (sporogone)..
Généralement, seule une oosphère remplie de réserves et fixée dans son réceptacle est fécondée et conduit à la production d'un sporophyte (monosétie). Il arrive que plusieurs oosphères d'un même réceptacle soient fécondées, aboutissant à la production de plusieurs sporophytes. Ce phénomène est appelé polysétie..
Dans certains cas, en particulier chez les anthocérotes, les gamétophytes sont bisexués et nourrissent alors de nombreux sporophytes.
Après la fécondation, l'embryon matrotrophe est porté par le gamétophyte femelle. Le sporophyte embryonnaire se développe pour donner un sporophyte mature souvent formé d'un pédicelle (plutôt appelé soie chez les mousses et pseudopode chez les sphaignes) portant une capsule. Appelée aussi urne ou sporogone, la capsule correspond au sporange où se forment dans des sporosacs (ou sacs sporifères) les méïospores qui seront à l'origine des gamétophytes. Cette capsule est entourée par une coiffe (appelée aussi calyptre) qui provient du développement de l'archégone. Constituée d'une fine membrane qui protège la capsule, cette coiffe se déchire et disparaît à la maturité du sporophyte. Le sporange libère les spores mâles et femelles (sauf dans le cas des gamétophytes bisexués) qui sont dispersés principalement par le vent (parfois par les mouches chez les Splachnaceae). La plupart des spores tombent au sein de la colonie parentale avant de germiner sous forme de protonema, lequel donne, après une phase de croissance et de développement, les gamétophytes.
Les stades mobiles (en jaune dans le schéma) sont principalement les spores pour lesquelles les mousses ont développé des mécanismes assurant leur dispersion (capsule explosive des sphaignes, fentes de déhiscence des andréales, péristome des vraies mousses) et les anthérozoïdes (ou spermatozoïdes) avant la fécondation.
Les bryophytes peuvent se multiplier de façon végétative par fragmentation (bouturage naturel par brisure de feuilles, de rameaux). Certaines hépatiques ont développé des structures de dispersion spécialisées, les propagules (bourgeon, bulbille). Des structures particulières (gemmules, bulbilles) existent aussi chez certaines mousses.. Tous ces éléments sont principalement dispersés par le vent, mais il existe des vecteurs animaux, tels que les chauves-souris., les fourmis., les limaces.. L'allocation des ressources (correspondant à l'allocation de nutriments) reflète l'existence de compromis évolutifs entre deux traits biologiques, la reproduction sexuée favorisée pendant les stades de colonisation et la multiplication asexuée favorisée au sein des colonies matures..
Organisation fonctionnelle Pas de système vasculaire ou un système vasculaire rudimentaire Les Bryophytes ne disposent pas de xylème ni de phloème (faisceaux conducteurs de l'eau et des nutriments). Ces deux tissus ne sont apparus que plus tard au cours de l'évolution, chez les plantes vasculaires. L'irrigation de l'axe feuillé (appelé caulidie) se réalise par un processus de capillarité, possible grâce à l'étroit agencement des « feuilles » sur cet axe. La « tige » et les « feuilles » (lames foliacées de l'axe) absorbent l'eau et les sels minéraux (puisés dans les eaux de ruissellement qui charrient les éléments minéraux issus de la décomposition des matières organiques et des poussières atmosphériques véhiculées) sur toute leur surface, grâce à l'épiderme faiblement cutinisé et constitué de cellules à paroi mince.. Cette absorption se fait par imbibition (à travers les surfaces qui peuvent être agrémentées de poils hyalins ou de lamelles parallèles pour augmenter la surface d'échange) puis par diffusion..