, les , sont une famille de mammifères carnivores féliformes de l’ancien monde, de taille petite à moyenne, comprenant environ 33 à 35 espèces réparties en 14 genres. Cette famille, décrite pour la première fois par John Edward Gray en 1821, regroupe notamment les civettes, les genettes, les civettes palmistes et le binturong.
Considérés comme les membres les plus primitifs et les moins spécialisés de l'ordre des Feliformes, les viverridés présentent une morphologie proche des formes ancestrales de carnivores. Leur répartition géographique couvre l'ensemble de l'Afrique, le sud de l'Europe et une vaste partie de l'Asie du Sud et du Sud-Est, s'étendant au-delà de la Ligne de Wallace.
Ils se distinguent physiquement par un corps allongé, des pattes relativement courtes munies de quatre ou cinq doigts à griffes semi-rétractiles, et un museau pointu pourvu de vibrisses faciales développées. La plupart des espèces possèdent des glandes sécrétant une substance musquée, la « civette », utilisée pour le marquage territorial. Contrairement aux félidés, ils possèdent un crâne avec un foramen palatin postérieur situé plus en avant et une denture moins spécialisée, dû à un régime souvent omnivore ou opportuniste.
Initialement plus vaste, la classification de la famille a été restreinte par la phylogénie moléculaire moderne, qui en a exclu les linsangs, désormais Prionodontidae, les carnivores de Madagascar, maintenant dans la famille des Eupleridés et la Nandinie au sein de sa propre famille des Nandiniidés.
Les viverridés occupent une place importante dans l'économie et la santé humaine : ils sont exploités pour leur fourrure, leur musc utilisé en parfumerie, et certains font l'objet d'un commerce gastronomique en Asie. La consommation de civettes a notamment été mise en cause dans l'émergence du SRAS en 2002. Ils sont également célèbres pour leur rôle dans la production du Kopi Luwak, un café transformé par le système digestif de la civette palmiste appelée Luwak.
Étymologie et Histoire
Le nom de la famille Viverridae dérive du nom de son genre type, Viverra. Il est formé sur le radical latin viverra auquel a été ajouté le suffixe grec -idae (εἶδος, eidos, signifiant « aspect » ou « forme »), utilisé par les zoologistes pour désigner les familles animales. Le terme latin viverra désignait initialement le furet (Mustela putorius furo). L'encyclopédiste romain Pline l'Ancien, au siècle, décrit dans son Histoire naturelle (Livre VIII, 218) comment les chasseurs utilisent la viverra pour débusquer les lapins de leurs terriers.
Terminologie dérivée L'adjectif « viverrin » est utilisé en zoologie pour qualifier un animal dont l'apparence physique, corps allongé, pattes courtes et museau pointu, rappelle celle d'une civette ou d'une genette, indépendamment de sa parenté génétique. Les canidés du genre Nyctereutes sont appelées « chien viverrin » en référence à l’espèce du tanuki du Japon (Nyctereutes viverrinus)Pour plus de détails, voir cette section., ainsi qu’une espèce de félin du genre Prionailurus et de marsupial du genre Daysurus respectivement désignés sous le nom de « chat viverrin » et « daysure viverrin »).
Taxonomie
Histoire de la nomenclature
Un groupe que l’on pourrait apparenter au « Viverridés » tel qu’on les considèrent actuellement fut décrit pour la première fois par Carl von Linné en 1758, il comprenait des viverridés actuels, mais aussi des Méphitidés et des Herpestidés. Les espèces nominales de ce genre sont les suivantes : L’Ichneumon (Viverra uchneumon) ; La Moufette (Viverra memphitis) ; Le Zorille (Viverra putorius) ; Le Zibeth (Viverra zibetha) ; La Genette (Viverra genetta).
L’appellation de « Viverra », créa une ambiguïté taxonomique historique : bien que le nom latin signifie « furet », les espèces de la famille des Viverridés ne sont pas des Mustélidés (la famille des furets et belettes), mais des féliformes. À cette époque, de nombreux carnivores caniformes comme certains Mustélidés se sont retrouvés avec le genre Viverra en protonyme ; c’est le cas du Vison d'Europe (Viverra lutreola), du Pékan (Viverra fusca), ou encore du Ratel (Viverra capensis).
Georges Cuvier (1769-1832) donne une impulsion à la zoologie en appuyant ses études sur l’anatomie comparée. Il propose en 1817 une classification du Règne animal dans laquelle la tribu des Digitigrades regroupe le genre Viverra (incluant alors civettes, genettes, fossas, mangoustes et suricates) aux côtés des genres Ursus, Procyon, Nasua (coatis) et Meles.
En 1821, John Edward Gray érige le genre de Cuvier au rang de famille sous le nom de Viveridae (orthographié alors avec un seul « r »). Il y place initialement les genres Viverra (civette), Genetta (genette), Herpestes (mangouste) et Ryzaeus (suricate).
Évolutions de la classification
Au fil du et du siècle, la délimitation de la famille a été largement débattue : En 1833, Edward Turner Bennett décrit le fossa de Madagascar (Cryptoprocta ferox) et l'inclut parmi les Viverridés. En 1864, J. E. Gray propose une révision distinguant trois sous-familles : les Hemigalinae, les Paradoxurinae et les Viverrinae. Au XXème siècle, Reginald Innes Pocock redéfinit plus tard la famille sur la base de la structure des pattes et des glandes odorantes périnéales, y intégrant également les Prionodontinae (linsangs).
Les Viverridés ont longtemps été considérés comme une « famille poubelle » regroupant de nombreux petits féliformes primitifs. Cependant, les analyses moléculaires et morphologiques modernes ont conduit à d'importantes exclusions : le fossa (Cryptoprocta) et les autres carnivores malgaches forment une famille distincte, les Eupleridés à la suite d'études de 2003 démontrant leur origine unique à MadagascarA. Yoder, M. Burns, S. Zehr, T. Delefosse, G. Veron, S. Goodman, J. Flynn. 2003. . , 421 : 734-737.. Des analyses basées sur l'hybridation ADN confirment cette séparation. Les mangoustes et suricates sont désormais séparés des viverridés dans la famille des Herpestidés. La nandinie (Nandinia binotata), bien que physiquement proche, est génétiquement distincte et occupe sa propre famille des Nandiniidés. Les linsangs (Prionodon) ont été identifiés comme le groupe frère des Félidés. Il a été proposé de les placer dans leur propre famille monogénérique, les Prionodontidés.
L'analyse de l'ADN de 29 espèces de carnivores a toutefois confirmé l'intuition de Pocock concernant les poyanes d'Afrique (Poiana), qui sont bien des viverridés et représentent le groupe frère du genre Genetta au sein de la sous-famille des Genettinae.
Aujourd'hui, les viverridés constituent la famille la plus primitive de toutes les familles de carnivores féliformes et sont clairement moins spécialisés que les Felidae. Liste des sous-familles
Liste des espèces Classification actualisée de la famille des Viverridae selon : Sous-famille Genre Espèces Image du typeViverrinaeViverra Linnaeus, 1758Les « zibeths » Viverra zibetha Linnaeus, 1758 Zibeth ou Grande civette de l’Inde Viverra tangalunga Gray, 1832 Tangalung ou Zibet de Sumatra Viverra civettina Blyth, 1862 Civette civettine ou Civette de Malabar Viverra megaspila Blyth, 1862 Civette à grandes tachesViverricula Hodgson, 1838La Petite Civette Viverricula indica (Geoffroy Saint-Hilaire, 1803) Rasse ou Petite civette de l’IndeCivettictis Pocock, 1915La « véritable Civette » Civettictis civetta (Schreber, 1776) Civette africaineHemigalinaeHemigalus Jourdan, 1837L’HémigaleHemigalus derbyanus Jourdan, 1837 Hémigale zébré ou Civette palmiste de DerbyCynogale Gray, 1836Le Cynogale Cynogale bennettii Gray, 1836 Mampalom ou Civette-loutre de SumatraDiplogale Thomas, 1912Le Diplogale Diplogale hosei (Thomas, 1892) Civette de HoseChrotogale Thomas, 1912Le Chrotogale Chrotogale owstoni Thomas, 1912 Crotogale ou Civette palmiste d'OwstonMacrogalidia Schwarz, 1910 Macrogalidia musschenbroekii (Schlegel, 1877) Civette palmiste des CélèbesParadoxurinaeParadoxurus Cuvier, 1822Les Paradoxures Paradoxurus hermaphroditus (Pallas, 1777) Paradoxure hermaphrodite ou Pougouné Paradoxurus musanga (Raffles, 1821) Paradoxure musangue ou Luwak Paradoxurus philippinensis Jourdan, 1837 Paradoxure des Philippines Paradoxurus zeylonensis (Pallas, 1778) Paradoxure de Ceylan ou Civette palmiste dorée Paradoxurus jerdoni Blanford, 1885 Paradoxure de JerdonArctictis Temminck, 1824L’arctictis Arctictis binturong (Raffles, 1822) BinturongPaguma Gray, 1831La Pagume Paguma larvata (Hamilton Smith, 1827) Pagume larvéeArctogalidia Merriam, 1897 Arctogalidia trivirgata (Gray, 1832) Arctogale à trois bandesGenettinaeGenetta Cuvier, 1816Les Genettes Genetta abyssinica (Rüppell, 1835)Genette d'Abyssinie Genetta angolensis (Bocage, 1882)Genette d'Angola Genetta bourloni Gaubert, 2003Genette de Bourlon Genetta cristata Hayman, 1940Genette à crête Genetta felina (Thunberg, 1811)Genette féline ou Genette du Cap Genetta genetta (Linnaeus, 1758)Genette commune ou Genette d'Europe Genetta johnstoni (Pocock, 1908)Genette de Johnston Genetta letabae Thomas & Schwann, 1906Genette Letaba Genetta maculata (Gray, 1830)Genette panthère ou Genette tachetée Genetta pardina I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1832Genette pardine Genetta piscivora (J. A. Allen, 1919)Genette aquatique Genetta poensis Waterhouse, 1838Genette royale Genetta schoutedeni Crawford-Cabral, 1970Genette de Schouteden Genetta servalina Pucheran, 1855Genette servaline Genetta thierryi Matschie, 1902Genette Haussa ou Genette de Thierry Genetta tigrina (Schreber, 1776)Genette tigrine Genetta victoriae Thomas, 1901Genette géantePoiana Gray, 1864Les Poyanes Poiana richardsonii (Thomson, 1842)Poyane d'Afrique centrale ou Poyane de Richardson Poiana leightoni (Pocock, 1907)Poyane d'Afrique occidentale ou Poyane de Leighton
Phylogénie
Les relations phylogénétiques des Viverridés sont présentées dans le cladogramme suivant, basé sur les travaux de Gaubert et Cordeiro-Estrela (2006), Nyakatura et Bininda-Emonds (2012) ainsi que Veron et al. (2017) :
Description
Morphologie générale et pelage Les viverridés se présentent comme des carnivores de taille petite à moyenne, affichant une silhouette caractéristique : un corps particulièrement allongé et souple, porté par des membres relativement courts. Leur taille est très variable, s'étendant d'environ , sans la queue, chez les plus petites genettes à plus de pour le binturong, pour un poids allant de . Leur tête, proportionnellement petite, se termine par un museau pointu et est surmontée d'oreilles dressées.
Le pelage des viverridés est souvent remarquable par ses motifs contrastés. La plupart des espèces arborent une robe tachetée ou rayée, servant de camouflage efficace dans les jeux d'ombre des milieux forestiers. La queue, généralement longue et cylindrique, est fréquemment ornée d'anneaux de couleurs alternées. Leurs pattes sont munies de quatre ou cinq doigts selon les genres, et leurs griffes présentent des degrés de rétractilité variés : elles sont totalement rétractiles chez certaines genettes, à l'instar des félidés, mais semi-rétractiles ou fixes chez les civettes dites « terrestres ».
Caractéristiques crâniennes et dentition
Le crâne des viverridés conserve des traits primitifs qui les distinguent nettement des autres féliformes. Ils possèdent un museau plus long que celui des félidés et une bulle auditive dont la structure interne et externe est unique, souvent divisée par un sillon net ou une dépression de l'os tympanique. Un trait diagnostique important est la position des foramens palatins postérieurs, situés sur le maxillaire, généralement à la hauteur de la seconde prémolaire.
Leur système dentaire est adapté à un régime alimentaire polyvalent. Contrairement aux carnivores stricts, leurs carnassières sont moins tranchantes et sont complétées par des molaires tuberculées adaptées au broyage de végétaux ou d'invertébrés.
Spécificités anatomiques