L’effet Janzen-Connell a été théorisé de manière indépendante par Daniel H. Janzen, en 1970, et par Joseph H. Connell en 1971. Cette hypothèse explique le maintien de la grande diversité d’une forêt tropicale. Celle-ci propose que les ennemis naturels spécifiques à l’hôte, tels que les prédateurs de graines, les herbivores et les agents pathogènes, maintiennent la diversité des communautés végétales. Les taux de survie des graines et des semis conspécifiques sont réduits à proximité des adultes reproducteurs ainsi que dans les zones de forte densité de l’espèce. La force des effets de Janzen-Connell dépend donc de la distance et de la densité.
Ces ennemis naturels vont empêcher le recrutement de plantules dans l’entourage proche des individus conspécifiques préexistants, créant « une zone d’exclusion ». Cet espace sera disponible pour l’installation de nouvelles espèces favorisant ainsi la coexistence interspécifique.
Les prédateurs distance-dépendants exercent une forte pression de prédation à proximité de l’arbre mère. Les ennemis densité-dépendants exercent une forte pression de prédation dans un environnement avec des ressources abondantes, qui leur sont spécifiques (graines, plantules)..
La distance à la plante mère ainsi que la densité d’individus conspécifiques sont des effets censés expliquer la variation de diversité selon les conditions environnementales. Ces effets sont prédits comme étant plus élevés dans les zones tropicales que dans les zones tempérées ainsi que dans les biotopes plus humides par rapport à ceux plus secs.
L’hypothèse a principalement été démontrée dans un contexte de communautés végétales (prairies, forêts tempérées, forêts tropicales…), mais des études sur des récifs coralliens ont également été menées.
Historique
Janzen vignette|350x350px Daniel H. Janzen publie en 1970, dans The American Naturalist, son hypothèse de corrélation entre les herbivores et le nombre d’espèces en forêt tropicale. L’action des prédateurs sur les graines et jeunes plantes diminuerait la probabilité de survie des individus à proximité d’une plante adulte qui leur serait conspécifique : cela permettrait de laisser un espace disponible à d’autres espèces, d’où la grande diversité observée en forêt tropicale. Les ennemis s’attaqueraient à la plante pendant ses premiers stades de développement (graine, plantule). En effet, un arbre adulte est moins touché par l’action des ennemis herbivores, tandis que les jeunes plantules y sont plus vulnérables. La création du modèle amplement utilisé aujourd’hui pour expliquer l’hypothèse lui est attribuée. Il paraît dans son article «Herbivores and the number of tree species in tropical forests» : le croisement de la courbe de dispersion et de probabilité de survie de la graine définit la zone de recrutement, ou l’addition d’un nouvel individu à la population.
Selon Janzen, la dispersion dépend de la morphologie de la graine (notamment de sa taille), de la prédation avant la dispersion et des facteurs de dispersion. Il décrit la courbe de dispersion (‘shadow curve’) comme le nombre de graines qui tombent par unité de surface. Elle diminue avec la distance à l’arbre mère qui augmente. Dans son hypothèse, il souligne l’importance de la spécificité des ennemis pour les hôtes. Sans cette spécificité, la probabilité de germination serait constante peu importe la distance à la plante mère. Les ennemis naturels spécifiques sont donc rassemblés autour de la plante mère, sous-entendant leur absence à partir d’une certaine distance. Ce rayon est appelé zone d’exclusion. La courbe de survie (‘escape curve’) est la probabilité de réussite de germination d’une graine, sous-entendu qu’elle échappe à la prédation. Elle augmente avec la distance à la plante mère.
Il fait la différence entre la prédation avant la dispersion et une fois la dispersion passée. Ainsi, plus la dispersion est rapide, plus la période de prédation pré-dispersion est courte, et meilleure sera la survie de la graine. Janzen distingue les prédateurs densité-dépendants et distance-dépendants.
Connell Un an après Janzen, en 1971, Joseph Hurd Connell propose sa version de ce qui est aujourd’hui appelé l’hypothèse Janzen-Connell. Tout d’abord, il part d’une observation qui lui semble, a priori, contre-intuitive : au sein d’un même écosystème, on trouve des espèces en compétition qui ont des stratégies similaires d'accès aux ressources. Elles n’ont pas adopté de stratégies divergentes au cours du temps, pour leur permettre un meilleur accès aux ressources. Des expériences en laboratoire réalisées préalablement par Darwin (1859), Harper (1970) ou Slobodkin (1964) ont montré que la présence d’ennemis mène à une diminution de la compétition entre les espèces proies. Dans son article, Connell propose de répondre à la question suivante : sous quelles conditions environnementales l’action d’ennemis peut-elle empêcher l’exclusion compétitive entre les espèces proies ?
La première partie de son article se concentre sur l’étude de l’efficacité et la spécificité de la prédation par des espèces d’escargots sur des Cirripèdes. Il compare les résultats qu’il obtient sur deux sites, à Millport en Écosse et l’île de San Juan aux États-Unis. À San Juan, le nombre d’espèces de proies reste limité, de par les conditions environnementales, les prédateurs se sont spécialisés et sont efficaces. Ils arrivent à limiter le nombre de proies et finalement, la compétition spatiale entre celles-ci. Au contraire, à Millport, les prédateurs sont plus généralistes car ils ont accès à plus d’espèces de proies, et il y a de la compétition entre les proies.
Ensuite, Connell s’intéresse à l’exclusion compétitive au sein d’espèces d’arbres dans les forêts tropicales humides. Il fait l’hypothèse suivante : chaque arbre possède des ennemis, spécifiques à lui-même et à ses plantules, qui s’accumulent autour de lui. La seule manière pour l’espèce de survivre serait donc de disperser ses graines pour que la plantule puisse survivre et grandir. De plus, Connell conclut que dans un environnement avec beaucoup de fluctuations environnementales, l’efficacité des ennemis diminue et laisse place à la compétition pour les ressources entre les espèces de proies..
Variation de l’effet Janzen-Connell
Différence de la force de l’effet Janzen-Connell en lien avec la dispersion En fonction des agents de dispersion, la dissémination des graines varie, ce qui influence leur survie. Les acteurs de la dissémination des graines en forêt tropicale sont les primates, oiseaux, chauves-souris (par zoochorie), ou la simple action du vent (par anémochorie). Il est possible que les graines soient déviées par les branches et plantes grimpantes ; il y a une accumulation de graines dans certains sites, notamment en dessous des nids des oiseaux et juchoirs des primates.
Différence de la force de l’effet Janzen-Connell en lien avec la précipitation L’effet de Janzen-Connell est observé de manière plus intense dans les habitats humides, avec des précipitations annuelles plus élevées que dans les zones tempérées, caractérisées par de faibles précipitations annuelles.
L’hypothèse de Givnish en 1999, explique que la survie des ennemies naturels de petites tailles et intolérants à la dessiccation (champignons, insectes) augmentent avec les précipitations. En parallèle, les habitats secs et saisonniers ont un environnement physique plus sévère et imprévisible. Les différentes ressources sont disponibles par intermittence, ainsi la survie des ennemies naturels est réduite. Les ennemis naturels sont davantage généralistes dans ces zones à forte saisonnalité.
Une explication supplémentaire pourrait être que les interactions biotiques sont plus importantes dans les régions tropicales que tempérées. En effet, on observe un taux d’herbivorie plus important, et la présence d’insectes herbivores plus spécialisés.
Différence de la force des effets de Janzen-Connell au niveau intraspécifique L’effet Janzen-Connell concerne les individus conspécifiques, c’est-à-dire la distance des graines et plantules par rapport à leur arbre parent ou autre arbre adulte de la même espèce. Cela est dû à la spécificité des ennemis pour un hôte.
L’effet Janzen-Connell est plus répandu lors des premiers stades de vie, lorsque les individus sont plus regroupés et vulnérables aux attaques des ennemis naturels.
D’après l’article de Comita et collaborateurs (2014), les effets sont plus forts au stade de plantule qu’au stade de graine. Cette affirmation est conforme à ce que pensait Connell et contraire à ce que pensait Janzen. La mortalité au stade plantule est plus fortement influencée par la distance aux congénères qu’au stade de graine. Les deux stades de vie ont répondu de la même manière à la densité conspécifique.
Le comportement des ennemis naturels influence la mortalité aux différents stades de vie. Par exemple, les mammifères ont tendance à se nourrir de graines plutôt que de plantules. Or, ils contribuent moins fortement à l’effet de Janzen-Connell que les insectes et les pathogènes.
Différence de la force de l’effet Janzen-Connell au niveau interspécifique On observe des variations entre guildes écologiques avec des stratégies d'histoire de vie différentes. On peut par exemple mettre en évidence des trade-offs entre l’allocation des ressources pour la défense et une croissance rapide.
Sur un même site, les espèces rares sont plus sensibles aux pathogènes spécifiques que les espèces communes. Les espèces rares subissent donc une plus forte densité dépendance négative. Les zones tropicales comportent plus d’espèces rares que les zones tempérées.
Ennemis naturels des communautés végétales L’hypothèse de Janzen-Connell illustre une théorie top down : la chaîne trophique est régulée par ses niveaux supérieurs, les prédateurs et autres pathogènes. Dans le développement de son hypothèse, Janzen souligne la nécessité d’identifier les ennemis naturels des plantes qui causeraient l’effet d’espacement entre les arbres parents et les plantules. Cet espacement est dû à la corrélation négative entre la densité de graines, ou plantules, et leur fitness : c’est une relation de densité-dépendance négative. L’ajout d’individus à la population initiale provoque une accumulation d’ennemis.
Plusieurs expériences ont été menées sur la prédation des herbivores, cependant l’effet Janzen-Connell semblerait être provoqué essentiellement par la présence d’insectes herbivores et de champignons pathogènes.
La raison de cette densité-dépendance négative est longtemps restée inconnue. En 2014, Bagchi et collaborateurs publient un article dans Nature, proposant comme cause la présence d’insectes herbivores et de pathogènes (champignons et oomycètes) qui vivent en interaction avec les communautés végétales . Par l’utilisation de fongicides (affectant aussi les oomycètes) et d’un insecticide, ils démontrent que ces espèces sont responsables de la diversité des communautés végétales. L’expérience a lieu à Belize, en Amérique Centrale, et démontre donc ce phénomène dans un contexte d’écosystème forestier tropical.
Des parcelles sont délimitées et aspergées d’eau pour les parcelles contrôles, et d’insecticides ou de fongicides pour les parcelles traitées.
Les expériences ont prouvé que la présence d’insectes et de champignons pathogènes est la cause de la mortalité entre le stade graine et jeune plante (1ère étape de développement de la plante). L’abondance en plantules (donc germination des graines) est élevée avec les traitements, notamment à la suite de l’utilisation de l’insecticide.