Les (ou les Mosasauridés en français) sont une famille fossile de grands Squamates marins ayant vécu durant le Crétacé supérieur. Les premiers restes fossiles, appartenant au genre type Mosasaurus, ont été découverts en 1764 dans une carrière de Maastricht, aux Pays-Bas, près de la Meuse. Le nom de genre Mosasaurus signifie de ce fait « lézard de la Meuse ». Les Mosasauridés ont probablement évolué au début du Crétacé supérieur à partir d'un groupe de lézards semi-aquatiques connus sous le nom d'Aigialosauridae. Au début du Turonien, ils contribuent probablement à l'extinction des Ichtyosaures et des Pliosaures et deviennent les prédateurs marins dominants dans les mers du globe. Ils disparaissent entièrement lors de l'extinction Crétacé-Paléogène, il y a d'années.
Historique
La première découverte connue d'un crâne fossile partiel de mosasaure est faite en 1764 par des ouvriers d'une carrière souterraine de calcaire de la montagne Saint-Pierre, près de la ville néerlandaise de Maastricht. Cet évènement précède toutes les découvertes majeures de fossiles de dinosaures, mais reste alors peu connu. Cependant, la deuxième découverte d'un crâne partiel attire l'attention du public lors du siècle des Lumières sur l'existence d'animaux éteints, différents de tous ceux qui sont actuellement connus. Lorsque le spécimen fut découvert entre 1770 et 1780, Johann Leonard Hoffmann, chirurgien et collectionneur de fossiles, correspond à ce sujet avec les scientifiques les plus influents de son époque, rendant le fossile célèbre. Le propriétaire d'origine, cependant, était Godding, un chanoine de la cathédrale de Maastricht.
Lorsque les forces révolutionnaires françaises occupent Maastricht en 1794, le fossile soigneusement caché est découvert, après une récompense, dit-on, de de vin, et transporté à Paris. Après avoir été précédemment interprété comme un poisson, puis comme un crocodile et enfin comme une baleine, il est considéré, en 1799, par le scientifique néerlandais Adriaan Gilles Camper, comme ayant des affinités avec les squamates.
En 1808, Georges Cuvier confirma cette conclusion, bien que le « Grand Animal fossile de Maëstricht » ne fut nommé Mosasaurus (« lézard de la Meuse ») qu'en 1822 et n'a reçu son épithète spécifique hoffmannii (en référence à Johann Leonard Hoffmann) qu'en 1829. Plusieurs ensembles de restes de mosasaures, qui avaient été découverts plus tôt à Maastricht mais qui n'ont été identifiés comme des mosasaures qu'au , ont été exposés au Musée Teyler, à Haarlem, acquis à partir de 1790.
Les lits de calcaires de Maastricht ont été rendus si célèbres par la découverte des mosasaures qu'ils ont donné leur nom au dernier étage du Crétacé, le Maastrichtien.
Description Les mosasaures étaient de puissants nageurs bien adaptés à la vie des mers intérieures chaudes et peu profondes qui prévalaient au cours de la période du Crétacé supérieur. Leurs adaptations ainsi que certains de leurs fossiles indiquent qu'ils ont très probablement donné naissance à des jeunes vivants, plutôt que de retourner sur les rivages pour pondre des œufs comme le font les tortues marines.
Le plus petit mosasaure connu est Dallasaurus turneri, qui mesure moins de de long. Les mosasaures plus grands sont plus typiques, de nombreuses espèces dépassant les . Mosasaurus hoffmannii, l'une des plus grandes espèces connues, aurait atteint une taille de de long, mais cette estimation étant considérée comme probablement exagérée par Terri J. Cleary en 2018, les estimations plus récentes réduisent sa taille maximale à . Actuellement, le plus grand squelette de mosasaure exposé publiquement au monde est présenté au à Morden, au Manitoba. Le spécimen, surnommé « Bruce », mesure un peu plus de de long, mais cela pourrait être également une surestimation, car le squelette fut assemblé pour être exposé avant une réévaluation de 2010 de l'espèce qui mentionne que son nombre initial de vertèbres était exagéré, ce qui implique que la taille réelle de l'animal était probablement plus réduite. Ce spécimen appartient au genre Tylosaurus, qui est actuellement le plus grand mosasaure ayant été identifié à ce jour, l'espèce type Tylosaurus proriger ayant une longueur maximale estimée à environ .
vignette|redresse=1.5|Vue d'artiste de Platecarpus tympaniticus, d'après les empreintes de peau fossile.
Les mosasaures ont des traits squelettiques similaires à ceux des actuels varans, mais sont plus allongés et profilés pour nager. Leurs os des membres sont réduits en longueur et leurs palettes natatoires sont formées par une sangle entre leurs longs os des doigts et des orteils. Leurs queues sont larges et fournissaient leur puissance motrice.
Jusqu'à récemment, les chercheurs supposaient que les mosasaures possédaient une queue aplatie en forme de pagaie comme les anguilles du genre Conger et les serpents marins, ondulant tout leur corps d'un côté à l'autre. Cependant, de nouvelles preuves suggèrent que de nombreux mosasaures avancés étaient pourvus de nageoires caudales, similaires à celles des requins et de certains ichtyosaures. Plutôt que d'utiliser des ondulations de serpent, leurs corps sont probablement restés rigides pour réduire la traînée dans l'eau, tandis que leur queue fournissaient une forte propulsion. Ces animaux peuvent s'être caché pour bondir rapidement voire puissamment sur une proie qui passait au dessus d'eux, plutôt que de la poursuivre.
Les premières reconstructions montraient des mosasaures avec des crêtes dorsales sur toute la longueur de leur corps, qui étaient basées sur des restes mal identifiés de cartilage trachéal. Au moment où cette erreur fut découverte, la représentation de mosasaures avec de telles crêtes dans les reconstitutions était déjà devenue une tendance.
Histoire évolutive vignette|redresse=1.2|La mer intérieure nord-américaine, une des mers où se développent les Mosasauridae au début du Crétacé supérieur.
Les Mosasauridae sont issus des Aigialosauridae, une famille de squamates semi-aquatiques du Cénomanien. Ces reptiles montrent en effet des traits qui semblent annoncer les Mosasauridae.
Apparus il y a quelque d'années, les Mosasauridae connaissent une radiation évolutive dès le Coniacien, tant en taille qu'en nombre d'espèces. Leur diversification et l'augmentation de leurs effectifs ont peut-être contribué à la disparition des Ichtyosaures lors de l'extinction du Cénomanien-Turonien, il y a , ou peu après.
En effet, « …pendant l'intervalle Cénomanien-Turonien [environ -94 millions d'années] les Mosasauridae connaissent une radiation spectaculaire, en particulier sur les rivages de la Téthys méditerranéenne, et dans une moindre mesure dans la mer intérieure nord-américaine. […] Les Mosasauridae présentent une remarquable augmentation de la taille, et se développent à partir du milieu du Turonien [vers -91 millions d'années] en tant que grands prédateurs cosmopolites et hautement diversifiés de la fin du CrétacéThe Cenomanian-Turonian (late Cretaceous) radiation of marine squamates (Reptilia): the role of the Mediterranean Tethys, novembre 2008, Société géologique de France, Paris, pages 605-622, par Nathalie Bardet, Alexandra Houssaye, Jean-Claude Rage et Xabier Pereda Suberbiola. ».
En 2012, un mosasaure d'eau douce, Pannoniasaurus, a été découvert dans le Santonien de Hongrie [environ -84 millions d'années]. Il a démontré que certains mosasauridés avaient évolué rapidement pour s'adapter à une grande variété d'environnements aquatiques, comme les fleuves et rivières d'eau douce, et se spécialiser dans ces écosystèmes à l'instar de certains groupes de cétacés actuels comme les dauphins d'eau douce.
Classification Le placement précis des mosasaures au sein des Squamata a été un long sujet de débats. Georges Cuvier fut le premier scientifique à analyser en profondeur leur classification à travers Mosasaurus. Alors que son hypothèse originelle de 1808 selon laquelle le genre était un lézard avec des affinités de varans restait la plus populaire, Cuvier lui-même se montrait incertain quant à l'exactitude de ce placement. Il propose simultanément un certain nombre d'hypothèses alternatives, l'une de ces dernières suggérant que Mosasaurus aurait eu plutôt des affinités plus étroites avec les iguanes en raison de leur présence commune de dents sur les os ptérygoïdes. En l'absence de nouveaux fossiles, les chercheurs du début et du milieu du n'ont pas pu progresser. Au lieu de cela, ils se sont principalement appuyés sur des associations stratigraphiques et sur les recherches de Cuvier en 1808 sur le crâne holotype.
La découverte de fossiles de mosasaures plus complets à la fin du relance la recherche sur le placement des mosasaures parmi les squamates. De la fin du au début du , les paléontologues ont ardemment débattu de la question, ce qui créa deux grandes écoles de pensée : l'une qui soutenait une relation avec les varans et l'autre qui soutenait une relation plus étroite avec les serpents. La proposition d'une relation avec les serpents est lancée par Edward Drinker Cope, qui publie une telle hypothèse pour la première fois en 1869 en proposant que les mosasaures, qu'il classe dans un groupe appelé , étaient le groupe frère des serpents. Certains scientifiques sont allés jusqu'à interpréter les mosasaures comme des ancêtres directs des serpents. Les opposants soutenant une relation avec les varans font valoir que les mosasaures devraient être placés dans les , avec des classifications inférieures allant du placement des mosasaures dans Varanoidea ou ses taxons frères, ou en tant que véritables varans dans les Varanidae. Ces débats engendrent des groupes taxonomiques supérieurs qui ont été érigés pour tenter de classer le placement des mosasaures (bien que tous ne soient pas compatibles). L'un d'eux est Mosasauria, un groupe vaguement défini et érigé par Othniel Charles Marsh en 1880 mais qui est encore utilisé par certains chercheurs qui font inclure tous les descendants du dernier ancêtre commun de Mosasaurus et certains de ses parents ancestraux, y compris les squamates marins de la famille des , Coniasaurus et .
En 1923, Charles Lewis Camp publie une classification des lézards, dans laquelle il propose, à travers l'examen et la réfutation des arguments précédents en utilisant ses propres observations anatomiques, que tous les taxons plus étroitement liés à Mosasaurus que Dolichosaurus devraient être classés dans une super-famille appelée Mosasauroidea, qui serait le taxon frère des Varanoidea. Le point de vue de Camp sur le sujet a pratiquement mis fin au débat serpent/varans pendant environ 70 ans, presque toutes les études ultérieures soutenant une relation avec les varans. Cependant, de nombreuses études ont continué à soutenir à aller plus loin que Camp dans la relation avec les varans, plaçant les mosasaures dans les Varanoidea.
Le débat est relancé avec la publication d'une étude cladistique de 1997 par Michael S. Y. Lee, qui récupère les Mosasauroidea en tant que taxon frère du sous-ordre des Serpentes et ramène l'argument d'une relation avec les serpents. Auparavant, il n'y avait jamais eu d'étude phylogénétique moderne testant spécifiquement les relations entre les mosasaures ou les serpents. L'auteur de l'étude remet également le taxon Pythonomorpha et le redéfinit pour unifier les Mosasauroidea et les Serpentes sous un seul clade. Plusieurs études ultérieures menées par des scientifiques tels que Lee, Caldwell et Alessandro Palci ont affiné cette hypothèse. Dans certaines études, le clade Mosasauria fut utilisé pour représenter les mosasaures. Cependant, il restait encore peu de consensus. Par exemple, une étude phylogénétique à grande échelle réalisée en 2008 par Jack Conrad récupère le clade Mosasauria dans une polytomie, ou un clade avec des relations non résolues, avec des varans et des ; et une étude de 2012 par Gauthier récupère les Mosasauria en tant que clade basal à la fois pour les varans et les serpents.