thumb|L'écholocalisation sert à la cartographie bathymétrique grâce aux sonars.|299x299px L'écholocalisation, ou écholocation (anglicisme), est une technique consistant à émettre des sons et écouter leur écho pour localiser et, dans une moindre mesure, identifier les éléments d'un environnement.
L'écholocalisation est utilisée par certains mammifères, notamment les chauves-souris, mais aussi certains cétacés et micromammifères, et de rares oiseaux.
Le principe d'écholocalisation est la base de la technologie du sonar.
Écholocalisation animale L'écholocalisation est connue pour être utilisée de manière avancée par une grande majorité des espèces de chauves-souris (plus particulièrement les microchiroptères), leur permettant l'orientation en milieu encombré et la capture d'insectes en vol sans l'usage de la vue. Les chauves-souris frugivores, appartenant au genre rousettus, utilisent une écholocalisation moins précise, apparentée à celle d'autres mammifères.
L'écholocalisation est aussi utilisée par d'autres mammifères comme certains cétacés (dauphins, orques), certaines musaraignes (musaraigne errante), les tenrecs, le tarsier des Philippines, ou le loir pygmée de Chine. Quelques espèces d'oiseaux de la famille des apodidae (salanganes) ou le guacharo des cavernes utilisent également l'écholocalisation.
Ces animaux ont en commun une protéine particulière, la prestineLa protéine du sonar, Brève d'actualités du journal Pour la science du 2010/10/14.
Chez les chauves-souris
vignette|332x332px|Sonagramme des cris d'une pipistrelle pygmée à l'approche d'une proie (buzz de capture)
Le naturaliste italien Lazzaro Spallanzani publie en 1794Discovery of Echolocation or Biosonar . ses travaux sur les chauves-souris : il ferme leurs yeux avec des boules de glu ou les brûle, mais elles continuent à se déplacer facilement, évitant les obstacles de petite tailleL'écholocalisation chez les chauves-souris.. Charles Jurine, zoologiste suisse, révéla dans une correspondance à Spallanzani que boucher les oreilles nuisait à l'orientation des chauves-souris, ce que l'Italien testa à son tour, concluant finalement que . Les ultrasons n'étant découverts qu'à la fin du siècle, l'usage de l'ouïe pour l'orientation des chauves-souris n'a pas convaincu le monde scientifique. Le naturaliste William Henry Hudson écrivait encore, en 1919 : .
Le zoologiste Donald Griffin, travaillant avec le neuroscientifique Robert Galambos sur ces systèmes de localisation depuis les années 1930, invente le terme suite à la découverte de l'émission par les chauves-souris de clics ultrasonores courts et puissants, grâce à un "récepteur sonique" mis au point par George W. Pierce, professeur de physique à Harvard. vignette|Les cris des rhinolophes sont émis par leur nez, dont les formes sont remarquables ("feuilles nasales"). Leurs grandes oreilles et leurs tragus servent à la réception des sons.L'émission des cris d'écholocalisation des chauves-souris est réalisée par l'air traversant les cordes vocales situées dans le pharynx, le son étant finalement émis par la gueule (cas des vespertilionidés par exemple) ou le nez (moins fréquent, cas des rhinolophes). Des cas spécifiques d'émission par le nez et la bouche existent : les barbastelles d'Europe alternent ainsi l'émission d'un cri sur deux par le nez et par la bouche pour leurrer les papillons qu'elle chasse, se faisant passer pour deux chauves-souris différentes. Les cris des chauves-souris peuvent être extrêmement puissants, dépassant 120 dB. La fréquence des cris d'écholocalisation est très variable, allant de 8 à 150 kHz en fonction de l'espèce, de l'environnement, de l'âge de l'individu, de la pratique et l'environnement (chasse / orientation, milieu ouvert / fermé, etc.).
La réception des cris d'écholocalisation se fait par les oreilles, dont le pavillon externe est parfois remarquablement développé, comme c'est le cas chez les oreillards, d'où leurs noms. Chez certaines espèces (famille des rhinolophidés) les pavillons sont mobiles, indépendamment l'un de l'autre.
Il permet à ces animaux de localiser les éléments de leur environnement (obstacles, parois de grottes ou autres cavités) et repérer leur nourriture (exemple : fleurs ou feuilles de plantes réfléchissant l'écho des ultrasons de chauves-souris nectarivores.) ou leurs proies des milieux où la vue est inefficace à cause du manque de lumière (nuit, grotte, profondeur marine, turbidité de l'eau). Certains papillons de nuit, notamment les Arctiinae, ont acquis des organes tympaniques qui détectent les ultrasons des chauves-souris insectivores. Pour fuir leur prédateur, ils peuvent émettre eux-mêmes des ultrasons pour brouiller le radar des chauves-souris, comme le font certains criquets et coléoptères, ou émettre des clics ultrasoniques aposématiques..
Chez les cétacés thumb|left|Représentation animée de l'écholocalisation chez le grand dauphin.|398x398px
Les marsouins de la famille Phocoenidae émettent des ultrasons singuliers pour échapper à leurs plus grands prédateurs : les orques. En effet, leur fréquence ultrasonique ne descend jamais en dessous de et reste donc inaudible pour les orques, dont la capacité auditive ne dépasse pas . C'est la pression de la prédation qui a permis aux marsouins de faire évoluer leur technique d'écholocalisation« Les orques passent et les marsouins cliquent » MyScienceWork..
Suivant les animaux, la plage de fréquence peut être extrêmement étendue : entre pour les dauphins.
La précision de l'utilisation de cette technique chez les dauphins dépasse de loin les moyens les plus modernes du début du .
Écholocalisation humaine
Certaines personnes aveugles utilisent l'écholocalisation afin de localiser des obstacles. L'enseignement de l'écholocalisation humaine a été formalisée par Daniel Kish, fondateur de l'organisation non-gouvernementale World Access For The Blind. L'écholocalisation permet de reconnaitre un lieu sous différents angles acoustiques, offrant une remarquable autonomie aux personnes qui la pratiquent. Elle peut être spontanément développée par les jeunes enfants aveugles. L'écholocalisation humaine n’implique aucun appareillage, mais ne remplace pas la canne blanche. De manière insoupçonnée, elle est accessible aux personnes qui voient, même lorsque leur audiogramme est médiocre. Selon Boris Nordmann, qui revendique une forme d'aveuglement volontaire, il est nécessaire de ne pas voir, non seulement pour l'apprendre, mais aussi pour l'enseigner. Il est probable qu'une forme d'écholocalisation humaine ait été employée dès le Paléolithique par les auteurs des peintures rupestres. L'utilisation de l'ouïe par les aveugles est notée par Denis Diderot dans sa Lettre sur les aveugles à l'usage de ceux qui voient en 1749. Les premières expériences scientifiques sur le sujet débutent vraiment en 1944 avec les travaux de Michael Supa et de son équipe qui confirme que c'est bien l'écho des sons qu'ils émettent qui permet à des personnes aveugles de déterminer la distance de certains obstacles..
Écholocalisation artificielle, biomimétique
L'étude du traitement du signal d'écholocalisation par le cerveau des cétacés et des chauves-souris par les neurosciences a notamment permis de mieux comprendre comment les animaux différencient des objets d'intérêt dans un environnement et un arrière-plan complexes, via les échos qu'ils reçoivent (par l'ouïe) et un processus dit . Ces mécanismes pourraient selon un article paru dans le Journal of Experimental BiologyOrenstein D (2014), Bats bolster brain hypothesis, maybe technology, too ; 2014-08-15, consulté 2014-08-25. ;
Plusieurs projets visent à reproduire le système d'écholocalisation utilisé par les chauves-souris. C'est ainsi qu'est créé le "Bat-Bot", au sein du projet CIRCE de l'Information Society Technologies (IST)..
Analyse technique L'écholocalisation permet de déterminer la distance de l'obstacle, par la durée écoulée entre l'émission du son et la perception de l'écho. L'émetteur muni de deux oreilles mesure l'écart entre les deux réceptions et en déduit la direction de la cible.
L'écholocalisation renseigne sur sa taille, par l'intensité de l'écho (plus la cible est petite, moins elle réfléchit de son) et la durée de l'écho (une grande cible ne produit pas un écho bien net, mais un écho plus long au fur et à mesure de la réception en provenance des parties de plus en plus éloignées de la cible).
Par mesure du décalage Doppler, elle renseigne aussi sur la vitesse radiale relative de la cible par rapport à l'émetteur.
Enfin, chaque type de cible déforme l'écho de façon caractéristique, ce qui permet à l'émetteur d'en déterminer la nature ; les battements d'ailes des insectes, notamment, signent leur présence dans l'écho.
Selon l'utilisation, ce ne sont pas les mêmes types de cris qui sont utilisés, et notamment pas les mêmes fréquences.
Limites L'écholocalisation est limitée de plusieurs façons : elle nécessite la réception et le traitement d'échos de faible intensité. Ceci implique un appareil auditif perfectionné (d'où les oreilles très grandes des chauves-souris) et un appareil neurologique adapté. En outre, pour recevoir un écho de loin, l'émetteur doit produire des cris intenses, susceptibles d'endommager son propre appareil auditif s'il ne dispose pas de protection. La cible peut percevoir les sons ou ultrasons émis par un prédateur pour la repérer, et alors réagir par des manœuvres évasives.
Au cours de l'évolution, certaines proies (Grand paon de nuit par exemple) ont appris à émettre des clics ultrasoniques qui pourraient brouiller l'écholocalisation ; et certains insectes toxiques, les Arctiinae (également dotés de couleurs voyantes supposées montrer leur dangerosité) se signalent aux chauves-souris par un "avertissement" ultrasonore quand ils perçoivent leur approche. Les jeunes chauves-souris apprennent ainsi rapidement à éviter ce type de proies. Chez les papillons, l'émetteur de ces clics est un organe spécialisé généralement situé à la pointe des organes génitaux. Des vidéos tournées à haute vitesse ont montré que l'ablation de l'organe du papillon émettant les clics d'alerte le rend à nouveau vulnérable aux captures par les chiroptères. Dans ce dernier cas, le signal ne semble pas brouiller la détection par le prédateur, il est simplement reconnu par la chauve-souris qui alors évite la cible. Selon des données récentes (publication 2016), cette capacité serait apparue au moins trois fois chez les sphinx et environ une douzaine de fois chez d'autres familles de papillons de nuitPennisi, Elizabeth (2016) Moths avoid capture by ‘talking back’ to bats ; 22 janvier 2016, News publiée dans Science / Plants & Animals ; .