vignette|redresse|Julian Huxley (ici en 1922) nomme cette théorie théorie synthétique en 1942. La (ou TSE) est une théorie darwinienne de l'évolution fondée sur la sélection naturelle de variations aléatoires du génome.. Elle est aussi appelée synthèse néodarwinienne, théorie néodarwinienne de l'évolution ou plus simplement néodarwinisme..

Cette théorie est une synthèse de diverses théories biologiques du et du début du , dont les lois de Mendel, la génétique des populations et la sélection naturelle. Elle fut menée au cours des années 1930 et 1940 par, notamment, R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, Sewall Wright, Theodosius Dobjansky, Julian Huxley, Ernst Mayr, Bernhard Rensch, George Gaylord Simpson et George Ledyard Stebbins. Appelée théorie synthétique par Julian Huxley en 1942, cette théorie constitue une extension de la théorie originale de Charles Darwin, laquelle ignorait encore les mécanismes de l'hérédité sur lesquels avait travaillé Mendel.

C'est . utilisé comme une connaissance acquise dans les études scientifiques en biologie. L'idée de mécanismes cellulaires associés à la sélection de gènes est rejetée dans cette théorie synthétique, même si certaines théories issues de la biologie moléculaire et de l'épigénétique remontent à la création de ces disciplines dans les années 1940 à 1960. Excluant la possibilité de transmission des caractères acquis, question que Darwin tenta de résoudre en reprenant l'hypothèse de la pangenèse dans son traité de la variation., cette synthèse ne retient donc comme mécanismes acceptables de l'évolution que la sélection naturelle qui exerce un tri orienté sur les mutations aléatoires du patrimoine génétique.

Cette théorie est remise en cause dès ses prémices du fait que les micro-variations aléatoires du génome (i.e. les mutations génétiques) à l'origine d'une évolution nécessairement lente du phénotype, ne permettent pas d'appréhender l'ensemble de la complexité du processus évolutif. D'autres modèles d'évolution (certains étant assimilés à du néodarwinisme, improprement car synonyme de TSE), sont ainsi proposés : théorie neutraliste de l'évolution (mutations neutres au regard de la sélection naturelle qui n'expliquent pas les sauts évolutifs), théorie endosymbiotique, qui rend mieux compte de mécanismes d'évolution rapide et de coévolutions, et théorie saltationniste, qui met l'accent sur des mutations de grande ampleur, provoquant des « sauts » évolutifs.

Histoire de la théorie synthétique de l'évolution

Définition L'évolution n'est pas envisagée comme la transformation, avec ou sans métamorphose, d'individus isolés mais comme celle de groupements d'individus de même espèce, c'est-à-dire des populations. Le principe de base est le même : elle explique l'évolution par l'existence parfois de conjugaisons (heureuses) entre plusieurs facteurs : dérives génétiques spontanées par aberration de mitose, puis par pressions favorables ou défavorables du contexte selon l'époque ; viabilité; dans les cas où elle est favorable, de cette évolution chez les sujets initiateurs ; transmissibilité physiologique selon le mode reproducteur de l'espèce ; attractivité physiologique de certains sujets « mutants » générant une action de sélection sexuelle sur des populations.

Une population est en évolution quand la fréquence d'une ou de plusieurs allèles s'y modifie. On voit ainsi se répandre dans certaines espèces des caractères ayant acquis, en raison de changements du milieu, une valeur adaptative qu'ils ne possédaient pas auparavant. Les individus porteurs de ces caractères se retrouvent ainsi favorisés dans le nouveau milieu, auquel ils se trouvaient en quelque sorte par hasard « préadaptés » ; ils constituent alors rapidement (aux échelles de temps des espèces) une grande partie de la population, voire toute la population de l'espèce. Les caractères qui se répandent alors correspondent à des allèles existant auparavant « silencieusement » au sein de l'espèce, et jusqu'alors neutres ou peu pénalisants.

Lorsque l'ensemble des individus qui constituent une espèce vient à se séparer en plusieurs populations isolées, chacune de ces populations peut acquérir des caractères particuliers et donner naissance à des variétés différentes au sein de la même espèce. Si ces variations sont, par la suite, dans l'impossibilité de se croiser, elles divergent de plus en plus et finalement sont interstériles : elles constituent alors des espèces distinctes.

La notion d'espèce est cependant juste une schématisation commode. Non seulement des hybridations d'espèces sont courantes, mais la stérilité des mulets n'est que statistique.

La « barrière » qui sépare les variétés d'une même espèce peut être de nature variée.

L'évolution, faits et théorie vignette|Le membre antérieur de tous les Vertébrés présente une structure homologue.|alt=Le membre antérieur de tous les Vertébrés présente une structure homologue.

Une observation des êtres vivants révèle l'existence de nombreux points communs dans l'organisation anatomique, physiologique et biochimique des organismes. Depuis l'Antiquité, l'humain a tenté de trouver un ordre dans la naturePar exemple Aristote dans son Histoire des animaux. selon les ressemblances et les différences qu'il observait chez les animaux et les végétaux, donnant naissance à diverses classifications des espèces. Si certaines espèces se ressemblent beaucoup et d'autres moins, l'unité du vivant n'a guère été remise en cause ; elle a même été renforcée d'abord au cours du par la découverte de la cellule, unité vivante fondamentale de tous les organismes, puis au par la découverte de l'ADN comme support de l'hérédité commun à tout le vivant.

Le phénomène d'évolution permet d'expliquer ces ressemblances par l'existence de liens généalogiques entre toutes les formes de vie : les organismes se ressemblent parce qu'ils partagent des caractères hérités d'un ancêtre communGuillaume Lecointre, Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, éd. Belin, 2001, .. Des faits observés dans plusieurs disciplines scientifiques corroborent cette théorie.

Tous les êtres vivants connus fonctionnent sur les mêmes bases moléculaires (ADN, ARN, protéines…) et utilisent le même code génétique. Les différences entre les espèces et les variations entre individus au sein d'une même espèce sont dues essentiellement à des différences dans la séquence des gènes et la structure des chromosomes, différences provoquées par des mutations et des réarrangements chromosomiques occasionnels. Ces évènements aléatoires, qui produisent des individus dont les gènes sont légèrement différents de ceux de leurs parents, sont certes rares et - comme une coquille qui se glisse dans l'impression d'un texte - plus souvent nocifs qu'utiles, mais suffisent pour introduire la variabilité, source de l'évolutionGénomes et évolution - Innovations génétiques, CNRS (consulté le 2 juillet 2008)..

Les différentes espèces d'un embranchement, malgré des aspects extérieurs très différents, partagent un plan d'organisation invariableParenté et diversité des organismes, Université Pierre-et-Marie-Curie, Paris, (page consultée le 2 juillet 2008).. L'homologie des organes entre tous les membres d'un groupe biologique se retrouve à n'importe quel niveau de la classification. Par exemple, chez tous les mammifères, les membres sont organisés de la même façon : ceux d'une baleine, d'un lion, d'une chauve-souris ou d'un homme comportent les mêmes os, même si leur forme est très variable et qu'ils sont employés à des fonctions complètement différentes.

Par ailleurs, il existe une certaine variabilité des caractères au sein de chaque espèce, c'est-à-dire qu'il n'existe aucun individu complètement identique à un autre, sauf cas exceptionnels (c'est le cas par exemple des jumeaux monozygotes). Cette variation peut être de plus ou moins grande ampleur, mais elle montre en tout cas que les êtres vivants ne sont pas fixes. L'éventail de variations que présente une population vivante est le matériau de base avec lequel l'évolution pourrait construire des organismes de plus en plus différents. On assiste directement à des transformations au sein de populations d'êtres vivants pouvant être interprétées comme des spéciations en coursNeil Campbell & al., Biologie, éd. De Boeck, 2006, .. L'acquisition de nouveaux caractères chez certains virus et bactéries a également été constatée pour être combattue, dans le cas de la résistance aux antibiotiques, ou au contraire utilisée, pour la capacité à digérer des composés synthétiques.

Les fossiles témoignent de la disparition de certaines espèces d'êtres vivants depuis l'apparition de la vie sur Terre il y a au moins 3,5 milliards d'annéesApparition de la vie, École Supérieure de Physique et de Chimie Industrielle, (page consultée le 2 juillet 2008).. Certaines espèces sont appelées des formes « intermédiaires » entre différents groupes et permettent de mettre en évidence le phénomène d'évolutionCyril Langlois, L'Évolution montrée par les fossiles, École normale supérieure de Lyon, (page consultée le 2 juillet 2008).. Par exemple, l'archéoptéryx, qui serait une forme de transition entre certains dinosaures et les oiseaux, ou Rodhocetus (ou Ambulocetus) dont l'anatomie semble se situer entre celle des mammifères terrestres et celle des baleines.

Les détracteurs de l'évolution soulignent qu'elle n'est « qu'une théorie ». En fait, il ne s'agit pas d'une théorie au sens commun mais dans le sens scientifique du termeCharles Sullivan, Cameron Mcpherson Smith, Darwin : ce n'est pas une histoire de singe, Association française pour l'information scientifique, (page consultée le 26 avril 2008).. Cela signifie qu'il s'agit d'un ensemble de connaissances basé sur quelques suppositions de départ, et développé par des démonstrations rigoureuses à partir de ces principes. Le développement de la théorie est donc toujours susceptible d'être complété, ou même corrigé sur certains points. En revanche, il n'est pas correct de considérer l'ensemble de l'édifice comme une simple hypothèse, sauf à disposer d'arguments forts contre les mécanismes de base de la théorie qui ont été observés en conditions expérimentales et naturelles.

Mécanismes de l'évolution vignette|Illustrations de cinq types de mutations chromosomiques. L'évolution dépend de divers processus qui tendent à modifier la fréquence des allèles au sein de populations : mutation : dérive génétique, étranglement génétique ; flux de gènes, brassage génétique ; sélection naturelle : sélection stabilisante, directionnelle ou diversifiante ; sélection sexuelle : accouplement non aléatoire... ; pédomorphose ; pléiotropie : pléiotropie antagoniste...

L'évolution des espèces est permise par les mutations que subissent les gènes portés par les chromosomes (constitués d'ADN). Tout être vivant possède de l'ADN (cela corrobore l'idée d'une origine commune des espèces) : cette molécule est constituée de deux hélices complémentaires au niveau de leurs bases azotées. Des mutations peuvent affecter cet ADN ; elles sont provoquées par des agents mutagènes tels que rayons X, alpha, UV, ou tout simplement par la défaillance des organites responsables de la réparation de l'ADN mal transcrit ou traduit. La théorie des monstres prometteurs met le stress provoqué par des facteurs externes au premier plan de ces facteurs de mutation. Ces mutations affectent la séquence d'un gène concerné (ordre des bases nucléotides d'un gène : adénine, thymine, guanine et cytosine).