vignette|Poisson-clown à trois bandes (Amphiprion ocellaris) et l'anémone Heteractis magnifica. Le mutualisme est une interaction entre plusieurs espèces vivantes qui en retirent toutes un avantage évolutif. Cela se traduit par des avantages en matière de protection, de dispersion, d'apports nutritifs ou de pollinisation.
Le mutualisme correspond à une interaction à bénéfices réciproques. Dans une interaction de type mutualiste, l’association entre les deux individus s’installe sans que la relation soit obligatoire, ce qui veut dire que la survie des individus ne dépend pas de cette interaction.
Le mutualisme peut être confondu avec deux autres interactions biologiques, à savoir la symbiose et le commensalisme. La symbiose est une forme particulière de mutualisme où la relation est soit obligatoire, soit permanente pour les organismes (dans la littérature anglo-saxonne, le terme de symbiose est utilisé pour désigner toute interaction durable entre deux organismes, sans différenciation de leur influence). Le commensalisme est une interaction biologique interspécifique à bénéfices non réciproques où la relation est bénéfique pour l’organisme commensal et neutre pour l’autre organisme.
De manière plus marquée que pour le commensalisme au sens strict, il y a coévolution chez les deux espèces associées, car la modification de l’une peut influencer la survie ou la reproduction de l’autre de façon plus accentuée.
Histoire Le paléontologue et zoologiste belge Pierre-Joseph van Beneden, en réalisant une synthèse sur les travaux d'Albert Bernhard FrankAlbert-Bernhardt Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krustenflechten, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, II, 1877, 123-200 et d'Anton de Bary sur la symbiose des lichensAnton de Bary, De la symbiose, Revue internationale des sciences, III, 1879, 301-309 ainsi que les travaux des zoologistes allemands, propose le terme de mutualisme en reprenant celui du champ social et économique (mutualisme social)Pierre-Joseph Van Beneden, Les Commensaux et les parasites dans le règne animal, éd. Baillière, 1878 ; éd., 1875.
Types des mutualismes Il existe deux grands types de mutualismes.
Mutualisme « sans division de travail » Ce type de mutualisme consiste à mettre en place une stratégie qui est plus efficace lorsque plusieurs individus de différentes espèces se réunissent. Un exemple de cette stratégie est le mimétisme mullérien chez les papillons tropicaux Heliconius melpomene et Heliconius erato. Ces deux espèces sont toxiques et portent des couleurs semblables. Ce mimétisme est bénéfique pour les deux espèces puisque le prédateur apprend plus rapidement à ne pas consommer des proies de cette couleur et donc la fréquence des attaques envers ces deux espèces diminue.
Échange de services Chaque individu apporte un service et en tire une récompense. Ce type de mutualisme se met en place quand les bénéfices de l’interaction sont supérieurs aux coûts de la mise en place de cette interaction pour les deux espèces. Cette interaction peut être durable dans le temps (symbiose) ou passagère. Des conflits d'intérêts peuvent naître lorsqu'un tente de maximiser ses bénéfices et minimiser les coûts, et ce au détriment de l'autre espèceJH Cushmanet et AJ Beattie, Mutualisms: assessing the benefits to hosts and visitors, in Ecology & Evolution, n° 6, 1991, p. 193-197.
Il peut s’agir d’un mutualisme de protection comme : la relation entre l’anémone de mer et le poisson-clown. Un mucus protecteur sur le corps du poisson permet de tolérer le venin produit par l’anémone. Le poisson trouve un abri au sein de l’anémone. En contrepartie, le poisson clown peut servir de leurre pour attirer des proies vers l’anémone. Il peut aussi défendre son anémone contre des attaques de certains poissons pouvant brouter l’anémone ; le lien entre certaines espèces d'acacia et des fourmis : l'arbre nourrit et loge les fourmis qui le défendent contre les prédateurs et les plantes concurrentes..
Il peut aussi s’agir d’un mutualisme de transport : la pollinisation des angiospermes par des insectes ou d’autres animaux ; la dispersion de graines par des oiseaux.
Il existe aussi un mutualisme qui apporte des bénéfices en matière de nutrition, par exemple : les mycorhizes sont le résultat de l'association entre des champignons et les racines des plantes. Dans cette association, les hyphes d’un champignon colonisent les racines d’une plante et l’aident à obtenir des sels minéraux présents dans le sol. En retour, le champignon bénéficie de la photosynthèse de la plante sous forme de matière organique riche en énergie (glucides) essentielle à sa survie ; la fixation de l’azote par les bactéries dans les nodosités des légumineuses ; la digestion de la cellulose par des micro-organismes dans l’intestin des ruminants et des termites. Les termites inférieurs produisent peu de cellulases pour digérer la cellulose alors qu'ils se nourrissent exclusivement de bois en général. L'assimilation du bois va donc être possible grâce à des microorganismes présents dans la panse: bactéries, archébactéries et protozoaires (exemple : Trychonympha agilis, protozoaire flagellé synthétisant des cellulases). les termites supérieurs quant à eux ont une nourriture plus variée et n'ont pas de protozoaire, par contre, ils sont souvent en association avec des champignons (Termitomyces) qui fabriquent de la cellulase ; le nettoyage symbiotique est une association mutuellement bénéfique entre les individus de deux espèces, où l'un (le nettoyeur) élimine et mange les parasites et autres matériaux de la surface de l'autre (le client). La symbiose de nettoyage est bien connue chez les poissons nettoyeurs, où certaines petites espèces de poissons se nourrissent presque exclusivement en nettoyant les poissons plus gros et autres animaux marins. Des symbioses de nettoyage sont connues dans d'autres groupes, notamment entre des oiseaux et des mammifères ou des crocodiliens et entre deux espèces de fourmis. ; on connaît quatre formes de coopération entre population humaine et animaux sauvages, toutes avec un bénéfice mutuel de nutrition : la collecte de miel sauvage avec l'implication d'oiseaux du genre Indicator et singulièrement de l'espèce Grand Indicateur, la pêche au mulet avec celle de dauphins, la chasse à la baleine avec celle d'orques, et la chasse d'ongulés avec celle de loups ou, de façon moins nette, de corbeaux...
Dynamiques évolutives des interactions mutualistes
Mise en place et maintien au cours du temps Une interaction mutualiste se met en place entre deux espèces (ou plus) à la condition que les bénéfices échangés (sous forme de biens et/ou de services) soient supérieurs aux coûts de l’interaction qui pèsent sur chacun des mutualistes, en termes de fitness respective. Caractérisée par l’addition des capacités individuelles, l’interaction permet ainsi d’exploiter davantage ou de nouvelles ressources, et/ou globalement une plus grande compétitivité des organismes ensemble que séparément.
Cette condition, bien que triviale, est sous-jacente aux modèles tentant d’expliquer l’apparition et le maintien d’une interaction mutualiste per se. En effet, le mutualisme constitue un paradoxe évolutif, car si la sélection naturelle est « la survie du plus apte », pourquoi tout n’est-il pas alors une compétition ? L’une des approches, comme la plupart, se fonde sur la théorie des jeux, et emploie notamment le célèbre jeu du dilemme du prisonnier. Elle suggère en l’occurrence qu’une interaction mutualiste se met en place et se maintient au cours du temps si la probabilité que les mutualistes soient de nouveau en contact est supérieure au ratio coûts:bénéfices de l’interaction.
Perte d'une interaction mutualiste Bien qu’évolutivement stable, plusieurs processus intrinsèques ou environnementaux peuvent provoquer la perte d’une interaction mutualiste à l’échelle individuelle ou taxonomique.
Abandon Assez intuitivement, une interaction mutualiste ne se maintiendra pas si, pour quelconque raison, les coûts de l’interaction pour l’un et/ou l’autre des partenaires deviennent supérieurs aux bénéfices tirés. Entre autres, la stabilité d’un mutualisme pourra dépendre des caractéristiques biotiques (e.g. l’identité, l’abondance et l’efficacité/la productivité des mutualistes) et abiotiques (e.g. la disponibilité en ressources) de l’environnement.
Dans le cadre des mutualismes trophiques (i.e. les bénéfices échangés sont des ressources trophiques), une condition à leur maintien est la disponibilité en ressources, relativement aux besoins des mutualistes. Par exemple, la formation d’endomycorhizes arbusculaires ou d’ectomycorhizes dépend directement de la teneur du sol en azote et en phosphore, des nutriments limitants pour la croissance des plantes. Ainsi, en milieux riches, les plantes abandonnent leur association avec les champignons mycorhiziens. D’autres facteurs sont également susceptibles d’influencer leur réponse, comme la diversité microbienne du sol (hors champignons mycorhiziens) ou, à l’échelle taxonomique, leur groupe fonctionnel.
Disparition d'un partenaire Les interactions mutualistes sont, selon leur nature, plus ou moins vulnérables à l’extinction d’un ou des partenaires. S’il s’agit d’une symbiose, autrement dit les mutualistes sont obligatoires l’un pour l’autre, il existe un seuil de densités de leur population au-dessous duquel toutes deux s’éteignent, et au-dessus duquel elles persistent. En revanche, si les deux mutualistes sont facultatifs l’un pour l’autre, alors les deux populations persistent et sont stables. Si toutefois l’un des partenaires venait à disparaître (e.g. à cause d’une grande variabilité environnementale), l’autre pourra quand même persister, soit en changeant de partenaire, soit en retournant à l’autonomie. Par exemple, certaines populations de plantes entomogames, en colonisant le milieu insulaire, sont devenues anémogames ou quelquefois ornithogames.
Changements de l'interaction Même soumise à de nombreuses pressions sélectives, naturelles et/ou anthropiques, une interaction mutualiste n’est pas nécessairement destinée à se rompre. Il est en effet possible, selon différentes trajectoires évolutives, que l’interaction per se ou les partenaires soient transformés, aboutissant à un nouvel équilibre plus ou moins bénéfique à chacun des partenaires.
Changement vers une interaction d'exploitation ou de compétition Les interactions mutualistes sont, selon leur nature, plus ou moins vulnérables à une transition vers un antagonisme.
La sélection naturelle peut favoriser le maintien de lignées parasites au sein d’un clade à l’origine mutualiste. Par exemple, les yuccas (Yucca spp., Asparagacées) entretiennent un mutualisme obligatoire avec les papillons du complexe d’espèces Tegeticula yuccasella (Lépidoptères), dont les femelles pondent leurs œufs au sein des ovaires de la fleur de yucca, et les larves émergentes se nourrissent exclusivement d’une partie des graines formées, en échange d’une pollinisation active des plantes. Toutefois, de nombreuses lignées de parasites coexistant avec les lignées de mutualistes sont apparues au sein du complexe, et dans lesquelles les femelles papillons pondent leurs œufs dans les fleurs ou les fruits sans pollinisation en échange. À l’échelle individuelle, certaines interactions mutualistes sont également susceptibles d’évoluer vers du parasitisme. Un exemple parlant est celui du thrips des petits fruits (Frankliniella occidentalis, Thysanoptères), dont les bactéries symbiotiques intestinales du genre Erwinia peuvent devenir parasites si le régime alimentaire de l’hôte est riche. Le mutualisme peut également laisser place à de la compétition, notamment si les ressources apportées par un des partenaires deviennent plus accessibles dans l’environnement (e.g. chez les mycorhizes).