Pseudomonas syringae (Pseudomonas syringae, TAX: 208964) est une espèce de bactéries du genre Pseudomonas. Ce genre compte plus de en bâtonnet, toutes à Gram négatif et munies de flagelles polaires, capables de se multiplier sur des milieux variés.
Certaines souches de Pseudomonas sont symbiotes de plantes et du microbiote du sol, mais dans certaines conditions, certains Pseudomonas peuvent devenir des pathogènes mortels pour l'animal dont l'humain, ce qui explique qu'une partie des données sur P. syringae soient publiées par des revues médicales (Exemple).
P. syringae forme un complexe d'espèces présentant 13 phylogroupes et incluant ou espèces phytopathogènes, telles que P. viridiflava et P. cichorii. Ce clade évolue à partir d'un ancêtre commun avec P. fluorescens, il y a plus de d'années.. L'espèce historique se distribue sur trois génomospèces (cladistiquement valides).. Si l'espèce est connue comme pathogène de plantes à fleurs, elle est aussi capable d'infecter des plantes phylogénétiquement très éloignées.
Face à l'arbre, Pseudomonas syringae semble « opportuniste », infectant des plantes déjà affaiblies par la pollution, un stress hydrique, de mauvaises conditions de plantation, une autre maladie, des blessures, un système racinaire contraint ou asphyxié. La restauration d'un environnement sain semble le meilleur traitement préventif. Pseudomonas syringae ayant une bonne résistance aux antibiotiques et une forte capacité de mutation, ceux-ci sont déconseillés. Parmi les premiers cas observés, l'arbre rapidement fragilisé mourrait en deux à trois ans, mais il est possible que certaines souches soient génétiquement plus résistantes. Des travaux scientifiques en cours visent à acquérir plus d'information sur cette maladie émergente.
Description Comme tous les Pseudomonas (sauf un), Pseudomonas syringae est très mobile grâce à des flagelles (ou cils) polaires. Solitaire, en petits groupements, ou présent en biofilm, il est peu exigeant et ubiquiste. Une batterie d’enzymes (gélatinase, collagénase, lécithinase, protéases, élastase, et pour quelques types saprophytes ou pathogènes opportunistes d'animaux : Arginine dihydrolase) lui permettent en effet de dissoudre et digérer une grande variété de substances et matières organiques qu’il trouve dans le sol ou dans l’eau, à la surface des feuilles ou dans les cellules de végétaux quand il peut s'y introduire.
P. syringae peut dans certaines conditions produire des pigments possédant une oxydase, mais incapables de fermenter le glucose.
Il produit des exotoxines (toxines extra-cellulaires), dont l’exotoxine S et l’exotoxine A, proche de la toxine diphtérique (convergence évolutive) détectée chez 90 % des souches de P. aeruginosa, et dont la production est exacerbée lorsque la bactérie ne dispose pas de fer. Ces toxines inhibent la synthèse protéique de la cellule infectée, la tuant. Les Pseudomonas produisent aussi des endotoxines et souvent, mais pas toujours (cela dépend notamment du milieu de culture) des pigments toxiques ou à propriétés antibiotiques qui les défendent contre d'autres Pseudomonas. Ces endotoxines sont : fluorescéine (= pyoverdine) (pigment jaune-vert, soluble dans l'eau), phénazines, pyocyanine, (pigment bleu-vert, soluble dans le chloroforme), pyorubine (pigment brun), oxyphénazine (produit de dégradation de la pyocyanine).
Morphologie microscopique Les Pseudomonas sont des bacilles Gram négatifs, fins, droits et très mobiles grâce à un ou des flagelle(s) polaire (s) : ciliature monotriche. Ils sont dépourvus de spores et de capsules.
Ils apparaissent généralement isolés ou en diplobacilles.
Caractères de culture Conditions de culture Ils se développent sur tous les milieux usuels, même les plus simples, en étant très tolérant thermiquement autour d'un optimum de croissance de 24 (mésophile) en culture, mais supportant une large fourchette de température : 4 à voire plus temporairement. Un froid relatif ralentit leur métabolisme, plus ou moins selon les espèces ou les variants génétiques semble-t-il. Des souches dites psychrophiles se reproduisent à basse température (à partir de ). Leur croissance n'est pas totalement entravée par l'hiver ni par la réfrigération. Elles sont tuées au micro-onde qui permet la désinfection des gants et tissus.
Milieux de cultures utilisés Milieux non sélectifs Gélose ordinaire Gélose BCP Eau peptonée Milieux sélectifs Gélose cétrimide Milieu de King A Milieu de King B
Caractères biochimiques Métabolisme P. Syringae réduit une oxydase et il dégrade le glucose par la voie d'Entner-Doudoroff, comme tous les Pseudomonas. La fluorescence sous UV, qui caractérise les Pseudomonas est un des moyens de la détecter et quantifier.
Production de pigments De nombreux représentants de ce genre produisent un pigment. Citons ceux utilisés pour l'identification : Comme de nombreux Pseudomonas, P. Syringae produit de la pyoverdine (verte fluorescente, soluble dans l'eau). Il appartient donc au groupe dit fluorescens.
Résistance aux antibiotiques Les Pseudomonas sont connus pour leur multirésistance aux antiseptiques et à nombre d'antibiotiques. P. Syringae résiste à de nombreux inhibiteurs bactériens : Par exemple, une mutation (acquise ou spontanée ?) à la Rifampicine a été trouvée chez une souche infectant les haricots dans le WisconsinLoper, J.E. and S.E. Lindow. 1987. Lack of evidence for in situ fluorescent pigment production by Pseudomonas syringae pv. syringae on bean leaf surfaces. Phytopathology 77:1449-1454.. Un gène conférant une résistance à de hautes doses d'antibiotiques, médiée par la fosfomycine a été trouvé chez Pseudomonas syringae (souche PB-5123)P Garcia, P Arca and J Evaristo Suarez, Product of fosC, a gene from Pseudomonas syringae, mediates fosfomycin resistance by using ATP as cosubstrate Antimicrobial Agents and Chemotherapy, 07 1995, 1569-1573, Vol 39, No. 7 ; American Society for Microbiology. Dans ce cas deux mécanismes pourraient expliquer cette résistance : Soit la bactérie dispose d'inducteurs d'imperméabilité à la fosfomycine exogène, soit elle peut phosphoryler ces antibiotiques et les rendre inactifs. Le gène responsable de cette dernière activité serait fosC, suivi d'une autre séquence qui présente des similitudes aux séquences codant le glutathion S-transférases. Le fosC utilise l'ATP comme cosubstrat dans une réaction d'inactivation qui peut être renversée avec une phosphatase alcaline. D'autres nucléotides triphosphates ne peuvent pas être substitués à l'ATP dans cette réaction. Aucune relation entre le fosC et les gènes de résistance antérieurement décrits pour la fosfomycine n'a été trouvée.
Divers Pseudomonas résistent à de nombreux agents chimiques désinfectants, pouvant même parfois croître et se reproduire dans des flacons de solutions antiseptiques ou des environnements habituellement biocides tel que l’eau des piscines, des solutions d'antiseptique ou d'antibiotique (chlorhexidine aqueuse, éosine, polymyxine B, Cétrimide) et même savon liquide.
Une bactérie proche, Pseudomonas pickettii|P. pickettii, fait preuve d'une remarquable capacité à biodégrader une large variété de composés toxiques (chlorophénols, HAP, acide 2,4-dichlorophénoxyacétique, composés benzéniques, dont triterpénoïdes, tout en faisant preuve d'une grande résistance aux métaux lourdsMark R. Bruins, Sanjay Kapil and Frederick W. Oehme ; Special Report Pseudomonas pickettii : A Common Soil and Groundwater Aerobic Bacteria with Pathogenic and Biodegradation Properties, Ecotoxicology and Environmental Safety, volume 47, numéro 2, octobre 2000, p. 105-111. (dont cadmium, cuivre et zinc, aux propriétés biocides connues). Tout comme P. syringae, cette espèce peut survivre dans un milieu oligotrophe et d'utiliser le carbone ou l'azote de composés organiques toxiques comme sources d'énergie. On peut supposer que les sols pollués par les métaux et traités par certains biocides favorisent les souches les plus résistantes, qui pourraient transmettre leur résistance à des bactéries génétiquement proches (voire éloignées).
C’est pourquoi les Pseudomonas qui infectent l'Homme et l'animal sont classés à haut risque nosocomial, en particulier P. aeruginosa.
Cette bactérie commune dans l’eau est fréquemment en contact avec des résidus de désinfectants, biocides et antibiotiques, ce qui peut avoir provoqué des adaptations sélectives multiples de résistance. La résistance provient de phénomènes d’imperméabilisation de la membrane externe à ces molécules (modification des porines) et/ou à la production d'enzymes inactivantes. Dans plusieurs pays développés, aux États-Unis notamment, des antibiotiques tels que streptomycine et oxytétracycline ont été utilisés durant 40 ans comme phytopharmaceutiques, essentiellement au moment de la floraison, contre les bactéries se développant sur des fruitiers ou fruits (ce qui a pu contribuer à sélectionner des souches résistantes)McManus. 2000. Antibiotic use and microbial resistance in plant agriculture. ASM News 66(8):448–9Vidaver AK. 2002. Uses of antimicrobials in plant agriculture. Clin Infect Dis 34:5107–10.. Taxonomie Le nom correct complet (avec auteur) de ce taxon est Pseudomonas syringae van Hall 1902.
Ce taxon n'a pas en français de nom vernaculaire ou normalisé ; il est seulement qualifié d'agent de bactériose.
Étymologie Le mot Pseudomonas est composé des mots grecs ψεῦδος (pseũdos), 'simili' ou 'imitation', et μόνας (mónas), 'unité'. Dans les débuts de la microbiologie, il est employé pour désigner les « germes ». N.L. fem. n. Syringa, nom générique du lilas.
Publication originale Van Hall CJJ. Bijdragen tot de kennis der Bakterieele Plantenziekten. Inaugural Dissertation Amsterdam. Cooperatieve drukkerij-vereeniging "Plantijn", Amsterdam, 1902.
Dynamique des populations P. syringae est réputé peu actif en été ou par très grands froids, mais il est néanmoins parfois abondant sur la surface des feuilles en été.
Il serait principalement diffusé par le vent et la pluie, notamment par temps venteux, froid et très humide en fin d'hiver et début de printemps, en zone tempérée. C'est à cette période que la contagion serait maximale, sans nécessité de vecteur animal ou inoculateur.
Doté d'une membrane externe résistante aux ultraviolets et aux oxydants, et imperméable à de nombreux antibiotiques, ce bacille est réputé être un aérobie strict ; il conviendrait cependant de vérifier que certaines souches de P. syringae n'aient pas hérité d'autres souches une capacité à extraire l'oxygène de nitrates (NO3−) du sol ou en solution, ce qui les rendrait alors aussi capables de respirer le nitrate (certains Pseudomonas le font sans difficulté en condition expérimentale, dans une gélose enrichie en nitrates. Sachant que les sols et l'eau et même l'air sont de plus en plus riches en nitrates perdus par les égouts, stations d'épuration et surtout par les engrais agricoles, et sachant qu'en ville, certains pieds d'arbres sont abondamment arrosés d'urine et d'excréments, de chiens principalement, cette propriété pourrait avoir une importance, d'autant plus que depuis les années 1980, plusieurs souches de Peudomonas ont été appliquées sur des graines de céréales ou directement sur les sols pour concurrencer d'autres microbes et champignons pathogènes.
La production de pyoverdine est chez certains pseudomonas testés, dopée par une teneur élevée en phosphate, qui est un autre produit (engrais, contenant souvent des résidus radioactifs et de cadmium ; deux facteurs de stress pour la plante) que l'agriculture utilise massivement. Enfin, certains pseudomonas sont capables de profiter des oxydes d'azote pour en extraire le dioxygène, or, les oxydes d'azote sont aussi des polluants très présents dans les villes et banlieues, émis par les véhicules, le chauffage et l'agriculture périurbaine.
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