La chronobiologie est une discipline scientifique étudiant l’organisation temporelle des êtres vivants, des mécanismes qui en assurent la régulation (contrôle, maintien) et de ses altérations. Cette discipline traite essentiellement de l’étude des rythmes biologiques.
Histoire Premières observations L’Homme préhistorique acquiert déjà une connaissance sommaire de l’organisation temporelle des êtres vivants (maturité des fruits, migration du gibier, frai des saumons). L’Homme du Néolithique maîtrise l'agriculture et l'élevage par sa connaissance du cycle végétal et du cycle reproducteur des animaux..
Les premiers écrits décrivant les rythmes biologiques concernent la biologie végétale. Ils remontent au : Théophraste rapporte dans son Histoire des plantes qu’Androsthène observe sur l’île de Tylos un arbre : ce photopériodisme concerne probablement le tamarinierClaire Leconte, professeur émérite de psychologie, La chronobiologie, émission La Tête au carré sur France Inter, 12 avril 2011..
Au , le médecin italien Santorio Santorio met en évidence le rythme circadien chez l’Homme en mesurant la variation journalière de son poids.
Premières expérimentations et applications
En 1729, le savant français Jean-Jacques Dortous de Mairan étudie la nyctinastie chez le mimosa pudique, appelé aussi sensitive : même placée dans l’obscurité totale et dans un environnement constant (température, humidité), la plante continuait d’ouvrir ses feuilles (comme elle le fait pendant le jour) et les replier la nuit. Il expérimente ainsi pour la première fois les rythmes circadiens et montre ainsi leur nature endogène.. En 1751, le naturaliste suédois Carl von Linné applique ce phénomène de nyctinastie pour concevoir une horloge florale. En 1814, le médecin Julien Joseph Virey (1755-1836) publie Éphémérides de la vie humaine, ou Recherches sur la révolution journalière et la périodicité de ses phénomènes dans la santé et les maladies, première thèse de chronopharmacologie dans laquelle il pose la terminologie .. En 1832, Augustin Pyrame de Candolle découvre que la nyctinastie de la sensitive s’exerce sur une périodicité de 22 à , montrant l’existence d’une période endogène en cours libre. Il réalise aussi la première expérience de resynchronisation biologique en exposant la sensitive à l’obscurité le jour et à un éclairage permanent la nuit..
En 1910, l'entomologiste Auguste Forel est le premier à mettre en évidence une horloge interne chez les animaux : observant que les abeilles étaient attirées par la confiture à chaque fois qu'il petit-déjeunait sur la terrasse de son chalet, il nota, par un jour de mauvais temps, qu'elles revenaient à la même heure sur sa terrasse alors qu'il prenait son petit-déjeuner à l'intérieur et qu'elles ne pouvaient la sentir. En 1911, l’éthologiste allemand Karl von Frisch, en étudiant le contrôle photique de la pigmentation cutanée d'un poisson, le Vairon, découvre un mécanisme qu'il nomme « photoréception extraoculaire », cette photoréception contrôlée par la glande pinéale jouant un rôle important dans la photorégulation physiologique et la synchronisation métabolique. À partir de 1914, il porte toutes ses recherches sur l’abeille et montre avec son étudiante que l'insecte dispose d’une horloge interne, avec trois mécanismes de synchronisation ou de réglage. En 1915 dans son ouvrage Contributions à la connaissance sur l'origine des mouvements de sommeil, le botaniste Wilhelm Pfeffer est le premier à émettre l'hypothèse d'une horloge interne autonome. En 1920, les botanistes américains Whigtman Garner et Henry Allard font une étude approfondie sur le photopériodisme et classent un grand nombre de plantes en jours courts et longs.. En 1925, le biophysicien russe Alexander Chizhevsky établit une relation entre les tempêtes solaires et les catastrophes sur terre (guerres, épidémies, meurtres). Il fonde l’héliobiologie qui sera plus tard intégrée à la chronobiologie..
Recherche contemporaine
Les premiers laboratoires scientifiques étudiant les oscillations biologiques se mettent en place dans les années 1920 La synchronisation et la cadence.. En 1935, le biologiste allemand Erwin Bünning montre l’origine génétique du rythme circadien chez des plantes..
Les travaux exhaustifs de Jürgen Aschoff, Erwin Bünning et Colin Pittendrigh dans les années 1950 sur les horloges circadiennes des oiseaux et souris, font qu’ils sont considérés comme les fondateurs de la chronobiologie. Franz Halberg, de l’université du Minnesota, qui a étudié l’influence de l’heure d’administration des médicaments et inventé le mot circadien en 1959, est considéré comme le « père de la chronobiologie américaine ». En France, c’est Alain Reinberg qui fait figure de pionnier.
En 1960, le symposium à Cold Spring Harbor Laboratory jette les bases pour le domaine de la chronobiologie. La même année, Patricia DeCoursey invente la (courbe de réponse de phase), un des principaux outils utilisés dans le domaine.
Dans les années 1970, le premier gène de l’horloge, nommé per (pour ) est mis en évidence dans le règne animal (drosophile, en 1971 chez le rongeur), d'autres gènes de ce type sont identifiés dans le règne végétal (algue Chlamydomonas reinhardtii), fongique (Neurospora crassa).
Des expériences « hors du temps » (isolement temporel selon le protocole de libre coursPar opposition au protocole de désynchronisation forcée) sont menées par les biologistes allemands Jürgen Aschoff et Rutger Wever (1962) et par Michel Siffre (en 1962 et 1999) : elles montrent que diverses fonctions humaines (physiologiques, cognitives ou comportementales) sont contrôlées par une horloge circadienne de période endogène en cours libre ( et en moyenne : 24 h 5 min chez les femmes, 24 h 11 min chez les hommes, ce qui explique qu'en moyenne les femmes ont besoin de se coucher plus tôt et sont plus sujettes aux insomnies que les hommes).
En 1992, Michael Rosbash met en évidence des horloges circadiennes au niveau moléculaire (ARN messager de per).. En 1997, une étude révèle que la majorité des cellules possède une horloge moléculaire indépendante. En 2005, une horloge d'une cyanobactérie est reconstituée dans un tube à essai.
Si la chronobiologie actuelle s'intéresse à la génétique et aux niveaux moléculaires (par exemple les travaux du docteur James Bendayan qui étudie les différences de rythmicité des génomes différents chez les femmes et les hommes) elle porte également son attention sur les impacts des rythmes biologiques dans un référentiel calqué sur la vie quotidienne des êtres humains et des sociétés, au travers de la chronomédecine, de la variation de la performance humaine (sports, cognition), de la chronobiologie appliquéeVoir les colloques thématiques de l'International Society for Chronobiology: http://www.chronoint.org/55431/ICACC-MEETING où plus récemment de la chronoprévention des risques (influences du travail posté et du travail de nuit sur la santé au travail, analyse et couverture des risques, problématiques de santé publique)Cette approche est celle de certains sapeurs-pompiers français. Voir Brousse E, Forget C, Riedel M, Marlot M, Mechkouri M, Smolensky MH, Touitou Y, Alain Reinberg, 24-hour pattern in lag time of response by firemen to calls for urgent medical aid, in Chronobiology International, 2011 Apr;28(3):275-81, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21452923.
Chronobiologie et homéostasie Bien que l’idée du facteur temps en biologie et en médecine ne soit pas nouvelle (notion que l’on retrouve chez Aristote et Pline qui constatent la rythmicité dans la reproduction, la floraison, l’hibernation ou la migration), les réflexions, recherches et pratiques de ces dernières décennies ont longtemps été influencées par une croyance en l’invariance des êtres vivants sur le « court terme », à l’échelle des , tout comme à l’échelle d’une année.
Certains parlent à cet égard de dogme en visant plus ou moins directement le concept d’homéostasie, que l’on retrouve chez Walter Cannon s’inspirant des idées sur la stabilité du milieu intérieur de Claude Bernard.
La contradiction entre le sujet d’étude de la chronobiologie et ce concept n’est qu’apparente et est probablement due à une mauvaise interprétation.
En effet, l’homéostasie traite de la capacité qu’a le milieu intérieur d’un être vivant à se maintenir dans un état apparemment ou globalement stable et ce malgré les fluctuations et changements survenant au sein de son environnement. Or ce dernier n’est jamais constant, ses caractères perceptibles évoluent sans cesse : de manière rythmique, facilement prévisibles (la Terre tourne sur elle-même et autour du Soleil, ce qui induit une alternance lumière/obscurité ainsi que la présence de saisons) ; de manière aléatoire ce qui est parfois beaucoup plus subtil à percevoir et à prévoir.
L’effet de fluctuations rythmiques (comme l’alternance jour/nuit sur , ou jours courts / jours longs sur une année) sur un organisme qui se veut homéostatique induit logiquement une compensation du même ordre en vue du maintien de l’organisme observé. Ces rétrocontrôles ou feed-backs réguliers permettent donc l’équilibre d’un état de « non-équilibre ».
La chronobiologie s’inscrit à ce titre dans le cadre de l’étude des processus non linéaires, que l’on retrouve en thermodynamique chez des chercheurs comme Prigogine ou en science des systèmes. Elle traite donc d’oscillations des systèmes ouverts et évolutifs.
Selon Alain Reinberg., de nombreux chronobiologistes s’accordent à dire que, globalement, les rythmes biologiques correspondent à une adaptation des êtres vivants aux variations prévisibles de l’environnement. La question du « Pourquoi ? » des rythmes biologiques reste toutefois « embarrassante » : selon l’auteur, tenter d’y répondre correspondrait à introduire la question de la finalité, et plus précisément celle des mécanismes de l’évolution des êtres organisés, de leur adaptation spécifique (relative à l’espèce) et individuelle à l’environnement. Dans cette situation il est donc difficile de fournir des « preuves expérimentales » de ce que l’on avance. Les rythmes biologiques peuvent donc apparaître comme une « condition » de la survie des individus ou d’une espèce dans la périodicité de l’environnement terrestre. Il faut toutefois remarquer qu’il existe certains rythmes qui ne semblent pas correspondre de prime abord à une nécessité environnementale.
Le concept d’homéostasie doit donc impérativement intégrer les notions de dynamique et de biopériodicité. La notion d’équilibre en biologie, lorsque cet équilibre n’est pas dynamique (un déséquilibre perpétuellement rattrapé), est synonyme de mort.
Caractérisation des rythmes biologiques Un rythme biologique se caractérise par sa période, l’emplacement de l’acrophase (ou pic, ou sommet, ou zénith) de la variation dans l’échelle de temps de la période, l’amplitude et le niveau moyen de la variation (MESOR).
Période Intervalle de temps mesuré entre deux épisodes qui vont se reproduire identiques à eux-mêmes au cours de la variation. La période du rythme d’une variable biologique peut être obtenue par analyse spectrale, fournissant une estimation de la période prépondérante fondamentale et de ses harmoniques. On peut aussi l’obtenir via la connaissance du rythme des synchroniseurs (conditions expérimentales).
En fonction de la période prépondérante, la chronobiologie distingue trois grands domaines de rythmes : les rythmes circadiens, d’une période équivalant théoriquement à un jour (), mais qui varie en réalité de 20 à ; vignette|265x265px|Rythme circadien (période de 24h) et rythme ultradien (période de 2,5h) de la sécretion de l'hormone TSHles rythmes ultradiens, c’est-à-dire d’une fréquence plus rapide qu’un rythme circadien, donc d’une durée théoriquement inférieure à ; les rythmes infradiens, c’est-à-dire d’une fréquence plus lente qu’un rythme circadien, donc d’une période supérieure à . Parmi ceux-ci :