Dans la nature, l’apparente extravagance des traits arborés par les mâles de certaines espèces, et leur sous-jacent impact sur leur survie, inspira Darwin dans le développement de la théorie de la sélection sexuelle. Un siècle plus tard, les biologistes réalisèrent que la polyandrie et le stockage du sperme par les femelles de certaines espèces pouvaient amener à une nouvelle forme de compétition mâle-mâle après accouplement (phase post-copulatoire). En effet, la compétition ne s’arrêterait plus seulement à l’accès à l’accouplement, mais continuerait à l’intérieur même de la femelle.
C'est Geoff Parker, professeur de biologie à l'université de Liverpool, qui en 1970 développa une forme particulière de compétition postcopulatoire : la compétition spermatique, définie par la compétition entre les éjaculats de différents mâles pour la fertilisation d’un set donné d’ovocytes à l’intérieur du tractus génital de la femelle. Selon Parker, l’éjaculat le plus abondant était favorisé et la femelle restait passive dans cette compétition. Cependant, la passivité de la femelle fut plus tard remise en cause, et l’idée d’un choix cryptique par celle-ci reçut une attention théorique et empirique importante. Une coévolution entre les mâles et les femelles engendrée par cette compétition spermatique semble alors apparaître avec les coûts que cela implique.
La compétition spermatique est aujourd’hui reconnue comme une force de sélection puissante expliquant certains traits morphologiques, physiologiques et comportementaux des mâles de certaines espèces. Récemment, elle fut également proposée comme un élément aidant au phénomène de spéciation.
Adaptations morphologiques engendrées par la compétition spermatique Morphologie des testicules
En 1970, Parker remarqua que les mâles produisant le plus de sperme étaient avantagés par rapport à leurs concurrents dans un contexte de compétition spermatique. En effet, plus le sperme est abondant plus il tend à diluer le sperme des concurrents déjà présents, améliorant sa probabilité de fertilisation. Des études confirmèrent que plus les testicules sont gros et plus ceux-ci peuvent fabriquer de spermatozoïdes, conférant alors un avantage certain dans la compétition.
Chez le singe
Si l’on utilise une analyse comparative pour comparer le ratio [(masse des testicules)/(masse totale de l’animal)] entre les chimpanzés et les gorilles, on s’aperçoit que les chimpanzés ont de plus gros testicules que les gorilles à masse équivalente. Ceci s’explique par des différences de régime de reproduction entre ces animaux. Les chimpanzés sont promiscuites et de ce fait, une femelle peut s’accoupler avec différents partenaires, tandis que les gorilles sont polygynes et, par conséquent, les femelles se reproduisent principalement avec un seul mâleShort, R.V. 1977. Sexual selection and the descent of man. Proceedings of the Canberra Symposium on Reproduction and Evolution. Australian Academy of Sciences. 3-19.. Une autre étude menée chez le singe rhésus a mis en évidence que dans les populations promiscuites, les mâles ont tendance à avoir de plus gros testicules que dans des populations polygames ou monogames.
Chez le chat
Certaines espèces échappent à cette règle. Les chats, par exemple, peuvent, selon la distribution des ressources dans l’environnement, être promiscuites (beaucoup de ressources), monogames (intermédiaire), ou polygynes (peu de ressources). On observe que les animaux polygynes ont des testicules plus gros que ce que l’on attendait en théorie. Lorsque les ressources sont rares dans le milieu, comme c’est souvent le cas à la campagne, les chats mâles ont tendance à établir un territoire regroupant les territoires de chasse de quelques femelles. On peut alors comparer ce territoire au harem des gorilles en ceci qu’ils défendent ce territoire des intrusions d’autres mâles. Or, chez les chats, les testicules synthétisent la testostérone qui confère aux mâles le comportement agressif. De ce fait, les testicules des chats polygynes sont plus gros que ce que l’on attend en théorie si l’on considère que les testicules ne servent qu’à produire du sperme.
Cet exemple alerte sur le fait qu’il est important de rester prudent face à certaines données. La compétition spermatique n’étant pas forcément la seule source de pression de sélection sur certains traits.
Morphologie du pénis thumb|150px|Appareil génital d'un odonate fermé thumb|150px|Appareil génital d'un odonate ouvert thumb|150px|Pénis dévaginé de coléoptère
Les pénis présentent une diversité de forme extraordinaire selon les espèces. Par exemple, chez les agrions, les mâles ont un pénis présentant une petite brosse, le goupillon. Cette balayette racle le tractus génital de la femelle avant d’éjaculer, ce qui leur permet d’enlever le sperme provenant des précédents accouplements de la femelle. Par conséquent, le mâle s’accouplant en dernier avec la femelle s’assure la paternité de la quasi-totalité de ses œufs. Cette technique fait partie de la stratégie de « déplacement du sperme ». Chez l’Homme, on retrouve un système comparable qui consiste en un gland surdimensionné par rapport à la verge du pénis.
Stratégies des mâles face à la compétition spermatique
La compétition spermatique impose une pression sélective sur de nombreux caractères chez les mâles. Le but étant de maximiser ses chances de féconder une femelle, la quantité de spermatozoïdes, leurs formes et leurs physiologies sont d’une importance capitale. Par ailleurs, les comportements des mâles vis-à-vis des rivaux et de la femelle peuvent également s’avérer efficaces afin de maximiser ses chances de fertilisation et/ou diminuer la compétition spermatique.
Morphologie et physiologie des spermatozoïdes
Quantité - Afin d’augmenter la probabilité de fertiliser un set d’ovule, la quantité de sperme déposée dans le tractus génital de la femelle peut s’avérer cruciale. Deux stratégies sont envisageables : émettre beaucoup de spermatozoïdes dans un seul éjaculat, ou comme chez de nombreux oiseaux supposés monogames : copuler un grand nombre de fois. Si les spermatozoïdes de différents mâles se retrouvent dans le même tractus génital, alors un grand nombre peut s’avérer un élément avantageux par dilution des spermatozoïdes adverses. C’est ainsi que l’on observe, chez les espèces ayant un fort taux d’accouplement de la femelle et subissant donc une forte compétition spermatique, une augmentation de la taille des testicules. Par ailleurs, il a été prouvé que chez certaines espèces d’orthoptères, scarabées, mouches, hyménoptères, lépidoptères et poulets, les mâles éjaculent davantage de sperme quand le risque de compétition est perçu comme élevé et vice versa. Taille – Les spermatozoïdes montrent une incroyable variabilité de taille, allant de quelques dixièmes de millimètres à chez Drosophilia bifurca (environ 30 fois la taille de la mouche). Partageant pourtant une même fonction : fertiliser les ovules, l’apparition d’une telle variabilité semble surprenante. Plusieurs études ont cependant montré que la compétition spermatique semblait favoriser une grande taille des spermatozoïdes chez différents taxons. Mais cette hypothèse reste fortement controversée et les raisons adaptatives chez chaque espèce peuvent fortement varier en fonction des conditions de compétition (morphologie du tractus, mode de fécondation, etc.). Par exemple, chez les insectes, la taille des spermatozoïdes est influencée par la taille des organes de stockage des femelles. Cependant, des hypothèses sont données pour expliquer ce gigantisme spermatique : une vitesse accrue avec la taille du spermatozoïde, améliorant sa capacité à fertiliser l’ovule en arrivant le premier. La grande taille du spermatozoïde permettrait de bloquer le passage des autres spermatozoïdes.
Morphologie - Si l’on s’intéresse à la morphologie des spermatozoïdes d’un sperme homospermatique, on s’aperçoit qu’il existe une forte proportion de spermatozoïdes déformés par rapport à la forme classique (40 % chez l’HommeWren B. 1985. Handbook of Obstetrics and Gynaecology. London: Chapman and Hall., 30 à 50 % chez le lionWildt D. 1987. Reproductive and genetic consequences of founding isolated lion populations. Nature, Lond., 329, 328-331.). Ceci permet une véritable répartition des tâches dans le tractus génital femelle : ceux qui ont une forme normale vont attaquer en allant le plus rapidement possible vers l’ovule, tandis que les anormaux qui ont une mobilité réduite vont défendre en bloquant le sperme concurrent. Ces véritables spermatozoïdes kamikazesParker, G A, and Smith, J L. 1975. Sperm competition and the evolution of the precopulatory passive phase behaviour in Locusta migratoria migratorioides. J Ent, 49, 155–171. vont former une ceinture de chasteté empêchant les spermatozoïdes d’un autre mâle de féconder les œufs, on parle de bouchon spermatique. Il a ainsi été proposé que ces spermatozoïdes anormaux soient des spermatozoïdes kamikazes qui se sacrifieraient en se fixant à l’acrosome de spermatozoïdes étrangers et limiteraient leurs déplacementsBaker R. & Bellis M. 1988. « Kamikaze » sperm in mammals? Animal Behaviour, 36, 936-939.. Physiologie - Chez certaines espèces, dont la drosophile, les mâles produisent un liquide séminal alcalin qui réduit la viabilité des autres spermatozoïdes. La toxicité est telle qu'elle peut réduire la viabilité des femelles dans certains cas. L'impact sur la durée de vie des femelles permet aux mâles produisant ces liquides séminaux particuliers de pouvoir s'approprier la paternité de la quasi totalité des ovocytes produits par une femelle au cours de sa vie. Ce caractère est donc sélectionné chez les mâlesBaumann, H. 1974. Biological effects of paragonial substances PS-1 and PS-2, in females of Drosophila funebris. J. Insect Physiol. 20, 2347–2362..
Adaptations comportementales
La compétition spermatique ne se traduit pas uniquement par des adaptations au niveau spermatique, mais aussi au niveau comportemental. De nombreuses stratégies ont été décrites, comme permettant aux mâles de diminuer la compétition spermatique avec ses rivaux, améliorant ainsi ses chances de féconder une femelle. Les mâles ayant pour but de s’assurer le plus haut taux de paternité possible, adoptent de nombreuses stratégies que l’on retrouve à tous stades dans la reproduction.
Comportements pré-copulatoires Chez certaines espèces (comme pour les lézards e.g. lacerta vivipara) les mâles émergent avant les femelles et une compétition entre eux va avoir lieu pour accéder aux femelles dans le but de s’accoupler avec elles dès qu’elles émergent. Chez les mammifères les mâles s’adonnent à des combats intenses (éléphants de mer) pour défendre leur harem et ainsi s’assurer de la paternité des progénitures qui vont naître sur leurs territoires. Chez les oiseaux et les poissons, les mâles paradent devant les femelles afin d’acquérir l’autorisation de ces dernières de se reproduire (exemple du paon). Cette compétition favorise l'apparition de traits ostentatoires exagérés pour plaire aux femelles ainsi que d'armes pour les combats.
Comportements pendant la copulation
Des copulations multiples permettent aux mâles d’augmenter leurs chances de féconder un maximum d’ovules, en augmentant la quantité de sperme transféré dans la femelle. Lorsque la copulation commence, rien ne doit la perturber, sous peine de voir la descendance du mâle diminuer. Pour éviter cela, les mâles ont amélioré les systèmes d’accrochages aux femelles (d’après Hungerford 1954) chez les insectes, la modification des tarses des pattes permettent de mieux s’accrocher à la femelle. Chez les dytiques, les mâles ont des sortes de ventouses sur les tarses arrière pour tenir plus efficacement sur la femellehttp://aramel.free.fr/INSECTES50.shtml (octobre 2009).