Azolla filiculoides, l’Azolle fausse-filicule, Azolla fausse-filicule, Azolla fausse-fougère ou Fougère d'eau, est une espèce de petite fougère aquatique flottante, originaire des zones tempérées chaudes et tropicales, de la famille des Salviniaceae (anciennement des Azollaceae). C'est une plante qui en Europe montre des capacités invasives, ou au moins de . Elle s'est cependant révélée utilisable en tant qu'engrais vert, et comme agent de détoxification d'eaux usées ou industrielles, notamment en ce qui concerne les métaux lourds.
Description Appareil végétatif vignette|gauche|Détail de la structure en écaille des frondes. vignette|gauche|Frondes en coussinets flottants, vus de profil, et racines aquatiques. C'est une très petite fougère d'environ de diamètre. Elle possède un rhizome ramifié qui se fractionne au fur et à mesure de la croissance de la plante. Les frondes écaillées sont hydrophobes sur leur partie supérieure. Elles s'étalent horizontalement sur la surface de l'eau au fur et à mesure de la croissance de la plante. Ces frondes sont petites, vertes ou parfois rosées, orangées voir franchement teintées de rouge en fin d'été.
Leur face inférieure est garnie de poils.
Comme d'autres espèces d'Azolla, Azolla filiculoides abrite des cyanobactéries symbiotiques, du genre Anabaena ; elle peut donc fixer le diazote de l'air. Ces bactéries jouent peut-être un certain rôle pour expliquer les capacités de fixation de l'azote, de multiplication et de détoxication du milieu, démontrées chez l'Azolla, mais elle n'est sans doute pas déterminante concernant la capacité à fixer les métaux. En effet, on a identifié un gène codant une métalloprotéine (métallothionéine (MT), protéine connue pour sa capacité chez de nombreuses espèces à se lier aux métaux lourds). En laboratoire, ce gène est activé en présence de métaux toxiques même chez des azollas débarrassées de leurs bactéries symbiotes (par un traitement antibiotique à l'érythromycine)Tamar Schor-Fumbarov, Peter B. Goldsbrough, Zach Adam and Elisha Tel-Or ; Characterization and expression of a metallothionein gene in the aquatic fern Azolla filiculoides under heavy metal stress ; Planta ; Volume 223, Number 1, 69-76, DOI: 10.1007/s00425-005-0070-6 (Résumé).
Appareil reproducteur Cette fougère hétérosporée produit des sporocarpes.
Répartition et habitat Répartition L'espèce, originaire d'Amérique du SudDH Campbell ; On the development of Azolla filiculoides Lam ; Annals of Botany, 1893 (résumé), a été introduite dans de nombreuses régions de l'Ancien Monde où elle s'est naturalisée et est parfois devenue envahissante (dans plusieurs régions d'Europe occidentale, d'Afrique australe, d'Asie tropicale, d'Australie où elle est considérée comme locale ou acclimatée), et en Nouvelle-Zélande.
Habitat vignette|Tapis d'azollas et lentilles d'eau. Lorsqu'elle est présente, elle peut former des colonies denses flottant à la surface des mares et de certains fossés, watringues ou canaux, au point d'en recouvrir parfois toute la surface.
Cette plante ne tolère pas le gel. En dessous de , dans les régions tempérées, une grande partie des populations meurt en hiver, survivant néanmoins via des bourgeons submergés, tant que ces derniers ne sont pas pris dans la glace.
Taux de croissance Le taux de croissance est corrélé à la température de l'eau jusqu'à environ. Des études en laboratoire, en environnement contrôlé, ont montré que A. filiculoides croît d'autant plus vite (relation linéaire) que la température de l'eau augmente, de à (pour une thermopériode et photopériode de 12h/24). La croissance reste élevée entre 25 et .
Besoin en lumière C'est une plante de pleine lumière. Le gain de croissance lorsque l'intensité lumineuse augmente disparaît cependant au-delà d'un certain seuil (seuil de saturation lumineuse) à 100 µE/m²/s à ; mais ce seuil est nettement plus élevé pour des températures de 35/25 °C, à au moins µE/m²/s.
Fixation de l'azote Elle dépend de l'activité nitrogénase de la plante, qui augmente régulièrement avec la température, quand celle-ci passe de 1 à 20. Toutes choses égales par ailleurs, la fixation de l'azote n'augmente pas si on élève l'insolation de 50 à 1.000 µE/m²/s. L'optimum de fixation de l'azote pour cette plante semble atteint dans une fourchette de température comprise entre 15 et 30 (pour une luminosité de 500 µE/m²/s).
Au-delà de 30, l'activité nitrogénase d’Azolla filiculoides ne s'accroît plus. Toutefois, les chercheurs ont remarqué une influence marquante du photopériodisme : si les fougères sont cultivées à des températures plus basses, puis soumises à une augmentation progressive de la température en simulant l'aube à midi d'un cycle diurne, l'activité nitrogénase augmente alors encore avec la température jusqu'à 40 °C, et elle reste élevée si la température augmente jusqu'à 45 °C. Un pic similaire d'activité nitrogénase a par ailleurs été observée pour A.filiculoides cultivée à l'extérieur, les après-midi caniculaires (40 à ).
Utilisations Engrais vert Elle est localement récoltée, voire cultivée, pour ses capacités de fixation de l'azote. Facile à récolter parce que flottante, elle peut alors servir d'engrais vert pour améliorer la productivité de plantes cultivées dans l'eau comme le riz (y compris en zone tempéréeSteven N. Talley & Donald W. Rains ; Azolla filiculoides Lam. as a Fallow-Season Green Manure for Rice in a Temperate Climate ; Crop Science Society of America ; consulté 2010/11/06) ou pour des cultures maraîchères. Sa culture a été scientifiquement testée durant deux ans sur des jachères de rizières inondées californiennes, dans la Sacramento Valley. L'expérience y a montré que son taux de croissance exponentielle et son contenu en azote étaient corrélé avec la température maximale de l'air entre début février et fin avril. Sa présence pourrait donc être favorisée en zone tempérée par le réchauffement climatique si les fins d'hivers deviennent nettement plus chaudes. Un apport printanier d'engrais vert sous forme de /ha d'azolla séchée a augmenté la productivité de la rizière de /ha (par rapport aux parcelles-témoin non fertilisées). Ce gain de productivité était équivalent à celui obtenu par la même quantité d'engrais azoté chimique (apporté sous forme de sulfate d'ammonium). Lors de la même étude, l'incorporation (au printemps 1978) de /ha d'engrais vert sous forme d'A. filiculoides séchée a permis d'augmenter la productivité du riz de /ha, soit 700 % de l'accroissement obtenu avec une quantité équivalente de sulfate d'ammonium. Ces expériences ont fait conclure aux auteurs de l'étude que 50 % des engrais azotés utilisés par les rizières californiennes pourraient être remplacés par de l'Azolla.
Des tests de culture de 3 souches dAzolla filiculoides provenant de zones géographiques éloignées, et d’une souche de A. pinnata ont été effectués près de Naples (Italie). Ils ont montré que les rendements dans ce pays permettaient aussi un usage local comme engrais biologique. La croissance des azollas était optimale avec une lumière naturelle (de 82 Klux) et à un pH légèrement acide à neutre (compris entre 5-7) et A. filliculoides semble plus efficacement profiter d’une moindre insolation. Quand les conditions idéales de ph, température et éclairage étaient réunis, la biomasse produite doublait tous les 2,7 à 3,3 jours. De tels rendements sont comparables à ceux obtenus aux États-Unis pour la production d’Azolla comme engrais vertA. Moretti and G. Siniscalco Gigliano ; « Influence of light and pH on growth and nitrogenase activity on temperate-grown Azolla » ; revue Biology and Fertility of Soils ; Volume 6, Number 2, 131-136, DOI: 10.1007/BF00257662.
Néanmoins, cette plante est une excellente accumulatrice de métaux lourds. Elle peut donc aussi être facteur de transferts de produits toxiques (non biodégradables ni dégradables). Sa culture comme engrais vert à grande échelle sur des zones humides pourrait en outre induire des déséquilibres écologiques pour deux raisons : Elle pourrait devenir une source excessive d'exportation de micronutriments (car elle a aussi des besoins significatifs en phosphore et fer qui sont encore à évaluer) Les épais tapis végétaux qu'elle produit rapidement privent les couches inférieures d'eau d'apport de lumière.
Bioconcentration, biosorption et récupération de métaux précieux Le cours des métaux précieux tend à monter depuis plusieurs décennies, et certains métaux utiles à l’informatique ou à certains traitements médicamenteux (chimiothérapie en particulier) risquent de devenir économiquement moins accessibles. Certains de ces métaux sont en outre toxiques et écotoxiques s’ils sont rejetés dans l’environnement. Pouvoir mieux extraire ces métaux d’effluents miniers ou industriels, pour mieux les recycler est donc un enjeu important.
Diverses méthodes sont expérimentées pour extraire des métaux précieux présents à faible teneur dans les eaux usées. Réussir ceci présente un double intérêt environnemental (recyclage très amélioré, mais aussi dépollution du milieu ambiant, par exemple pour les sels (toxiques) de platinoïdes perdu via les urines des patients traités en chimiothérapie).
La bioconcentration utilisant des plantes ou champignons vivants via respectivement le phytoremédiation et plus récemment via la fongoremédiation fait l’objet d’études et de tests en laboratoire et . Ce sont des solutions moyennement coûteuses, parfois très efficaces, mais qui demandent souvent un long délai de mise en œuvre.
Une autre solution testée depuis les années 1980 est l’utilisation de la biomasse morte et préparée (facile à stocker) de certaines espèces, dont l’Azolla qui semble particulièrement performante pour cet usageL.J. Umali, J.R. Duncan & J.E. Burgess ; 2006 ; Performance of dead Azolla filiculoides biomass in biosorption of Au from wastewater ; Biotechnology Letters (2006) 28: 45–49 ; Ed Springer ; DOI 10.1007/s10529-005-9686-7.. Elle permet en particulier de rapidement extraire des métaux très dilués dans l’eau avec d'excellents rendements, et sans que la toxicité du métal n’affecte le rendement (puisque c'est la plante morte qui est utilisée).Azolla filiculoïdes, morte, extrait ainsi très efficacement des métaux de liquides aqueux, même si elle a des concurrents, dont en particulier les mycéliums de champignonsFourest E, Roux J-C (1992) Heavy metal biosorption by fungal mycelial by-products : mechanisms and influence of pH. Appl. Microbiol. Biotechnol. 37: 399–403. qui présentent souvent une capacité importante (et parfois ciblée) de liaison avec les ions métalliques à partir de solutions aqueuses. Des cellules mortes d’Azolla filiculoïdes extraient en effet activement des métaux de l’eau, par liaisons chimiques (dites de « biosorption » ) de certaines cellules ou espèces.