Les tétrapodes (TetrapodaDu grec ancien « quatre » et « pied », pour donner littéralement « quatre pieds ».) forment une super-classe d'animaux vertébrés dont le squelette comporte habituellement deux paires de membres et dont la respiration est normalement pulmonaire. Les tétrapodes ont évolué à partir du clade des tétrapodomorphes qui, à leur tour, descendent des poissons à nageoires lobées apparus vers environ , durant le Dévonien moyen.. Les premiers représentants du groupe-couronne des tétrapodes (d'un point de vue traditionnel basé sur l'apomorphie) sont apparus au tout début du Carbonifère, il y a environ .. Les ancêtres aquatiques spécifiques des tétrapodes et le processus par lequel ils ont colonisé la terre ferme après avoir quitté l'eau restent flous. Le passage d'un schéma corporel pour respirer et naviguer dans l'eau à un schéma corporel permettant à l'animal de se déplacer sur terre est l'un des changements évolutifs les plus profonds connus... Les tétrapodes ont de nombreuses caractéristiques anatomiques et physiologiques distinctes de leurs ancêtres aquatiques. Ceux-ci comprennent la structure de la mâchoire et des dents pour se nourrir sur terre, les ceintures et les extrémités des membres pour la locomotion terrestre, les poumons pour la respiration dans l'air, et les yeux et les oreilles pour voir et entendre dans l'air.
Les premiers tétrapodes antérieurs au groupe-couronne étaient essentiellement aquatiques. Les amphibiens modernes, qui ont évolué à partir de groupes antérieurs, sont généralement semi-aquatiques : la première étape de leur vie est celle des têtards ressemblant à des poissons, et les étapes ultérieures sont en partie terrestres et en partie aquatiques. Cependant, la plupart des espèces de tétrapodes sont aujourd'hui des amniotes, dont la plupart sont des tétrapodes terrestres dont la branche a évolué à partir de tétrapodes antérieurs au début du Carbonifère supérieur. L'innovation clé chez les amniotes par rapport aux amphibiens est l'amnios, ce qui permet aux œufs de conserver leur contenu aqueux sur terre, plutôt que de devoir rester dans l'eau. Certains amniotes ont ensuite développé une fertilisation interne, bien que de nombreuses espèces aquatiques en dehors de l'arbre des tétrapodes aient évolué avant l'apparition des tétrapodes, par exemple Materpiscis. Certains tétrapodes, tels que les serpents et les cécilies, ont perdu tout ou une partie de leurs membres par une spéciation et une évolution plus poussée. Certains n'ont caché que des ossements vestigiaux comme vestige des membres de leurs lointains ancêtres. D'autres sont redevenus amphibies ou vivent autrement des vies partiellement ou entièrement aquatiques, les premiers au cours de la période du Carbonifère., d'autres aussi récemment que le Cénozoïque...
Les amniotes donneront naissance ultérieurement aux sauropsides (qui comprend les lépidosaures, les dinosaures, leurs descendants oiseaux, les crocodiliens, les tortues et les parents disparus) et les synapsides (qui comprend les mammifères et leurs parents disparus). Les amniotes comprennent les seuls vertébrés qui ont évolué pour le vol, à savoir les oiseaux, les chauves-souris et, au Mésozoïque, les ptérosaures.
Définitions Les tétrapodes peuvent être définis en cladistique comme l'ancêtre commun le plus proche de tous les amphibiens vivants (les lissamphibiens) et de tous les amniotes vivants (reptiles, oiseaux et mammifères), ainsi que de tous les descendants de cet ancêtre. Il s'agit d'une définition basée sur les nœuds (le nœud étant l'ancêtre commun le plus proche). Le taxon est ainsi défini en tant que groupe-couronne. Le terme tétrapodomorphe est utilisé pour la définition basée sur la tige : tout animal qui est plus étroitement lié aux amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères vivants qu'aux dipneustes. Le groupe ainsi défini est connu sous le nom de groupe total des tétrapodes..
Le clade Stegocephalia est un groupe plus large équivalent à certaines utilisations plus larges du mot tétrapode, utilisé par les scientifiques qui préfèrent réserver les tétrapodes en tant que groupe-couronne, basé sur l'ancêtre commun le plus proche des formes vivantes.. Ces scientifiques utilisent le terme « proto-tétrapode » pour désigner les vertébrés ressemblant à des tétrapodes qui ne sont pas membres du groupe-couronne, y compris les poissons tétrapodomorphes.
Les deux sous-clades du groupe-couronne des tétrapodes sont Batrachomorpha et Reptiliomorpha. Les batrachomorphes sont tous des animaux partageant une ascendance commune plus récente avec des amphibiens vivants qu'avec les amniotes (reptiles, oiseaux et mammifères). Les reptiliomorphes sont tous des animaux partageant une ascendance commune plus récente avec des amniotes qu'avec des amphibiens vivants..
Caractéristiques Morphologie Les tétrapodes constituent un clade au sein des sarcoptérygiens, qui regroupe aujourd'hui deux taxons : les amphibiens et les amniotes (reptiles, oiseaux, mammifères). Ils sont caractérisés par la présence de deux paires de membres chiridiens (deux membres antérieurs ou scapulaires et deux membres postérieurs ou pelviens) qui sont homologues des nageoires paires des poissons.
Les membres chiridiens sont divisés en trois parties : stylopode : humérus sur le membre antérieur, fémur sur le membre postérieur ; zeugopode : radius/cubitus sur le membre antérieur, tibia/péroné sur le membre postérieur ; autopode : carpes-métacarpes-phalanges (membre antérieur), tarses-métatarses-phalanges (membre postérieur). Ce schéma de base a subi de très nombreuses variations en relation avec l'adaptation à divers modes de locomotion des tétrapodes (vol, nage, saut, course, fouissage...).
Autres caractères dérivés propres : conduit lacrymal entre œil et sac nasal ; tête séparée du reste du corps par un cou ; os hyomandibulaire de la mâchoire passant dans les os de l'audition ; première vertèbre cervicale devenant l'atlas.
Place des tétrapodes dans le monde animal
La définition des tétrapodes n'est pas facile. Entre les premiers sarcoptérygiens, poissons à nageoires charnues d'une part, et les tétrapodes ayant conquis l'autonomie terrestre (amniotes) d'autre part, il existe de nombreux types intermédiaires, dits amphibiens. Au sein des vertébrés, les tétrapodes se caractérisent par leur histoire évolutive : celle de la conquête du milieu terrestre.
Biodiversité Dans la nature actuelle, les tétrapodes
+Estimation du nombre d'espèces actuelles de Tétrapodes sur la Terre, réalisée par l'IUCN en 2014 Union internationale pour la conservation de la nature, Liste rouge de l'UICN, 2014.3. Summary Statistics for Globally Threatened Species. Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2014). Groupe de Tétrapodes Illustration Classe phylogénétique Nombre estiméd'espèces décrites Espèces menacéesselon la liste rouge de l'UICN Pourcentaged'espèces décrites Meilleure estimationdu pourcentaged'espèces menacées Anamniotes Vertébrés amphibies pondant leurs œufs dans l'eau 100px Amphibiens 7 302 1 957 88 % 41 % Amniotes Vertébrés terrestres et aériens pondant leurs œufs sur terre 100px Sauropsides(reptiles et oiseaux) 20 463 2 300 75 % 13 % 100px Synapsides(mammifères) 5 513 1 199 100 % 26 % Total 33 278 5 456 80 % ?
Arbre phylogénétique simplifié des tétrapodes vignette|400x400px|Cladogramme des tétrapodes établissant les relations phylogénétiques entre les différents groupes. vignette|400px|Cladogramme des amniotes.
L'apparition de l'œuf amniotique va permettre une large radiation évolutive des tétrapodes, sans faire pour autant disparaître les tétrapodes non amniotiques (Lissamphibia). Tous les vertébrés terrestres actuels sont donc un groupe monophylétique descendant des premiers tétrapodes du Dévonien terminal, et étant donc considéré comme clade en cladistiqueW. Hennig, Phylogenetic Systematics, Illinois University Press, 1966, traduit par D. Dwight Davis & R. Zangerl.. La phylogénie ci-dessous représente une des trois hypothèses concurrentes, selon laquelle les lissamphibiens dérivent des temnospondyles.. Selon les deux autres hypothèses, les amphibiens actuels dérivent soit des lépospondyles., soit à la fois des temnospondyles et des lépospondyles (ils sont alors polyphylétiques)..
o TÉTRAPODES ├─o Temnospondyli (Arbre détaillé) │ └─o Lissamphibia (batraciens modernes - Arbre détaillé) │ ├─o Gymnophiones │ └─o │ ├─o Urodèles (tritons et salamandres) │ └─o Anoures (grenouilles et crapauds) └─o ├─o Lepospondyli (éteint - Arbre détaillé) └─o Reptiliomorpha └─o AMNIOTA (Arbre détaillé) ├─o Synapsida │ └─o Mammifères (Arbre détaillé) └─o Sauropsida ├─o Anapsida │ └─? Testudines (Tortues - Arbre détaillé) └─o Diapsida ├─o Ichthyosauria (éteint) └─o Sauria ├─o │ ├─o Plesiosauria (reptiles marins éteints) │ └─o Lepidosauria (Arbre détaillé) │ ├─o Rhynchocephalia (Sphenodon) │ └─o Squamata (serpents et lézards) └─o Archosauria ├─o Crocodilia (crocodiles - Arbre détaillé) └─o ├─o Pterosauria (reptiles volants éteints) └─o Dinosauria (dinosaures - Arbre détaillé) └─o Aves (oiseaux - Arbre détaillé)
Apparition de la respiration aérienne La respiration pulmonaire, c'est-à-dire la capacité à respirer directement l'oxygène de l'air grâce à un poumon, (à l'origine plutôt un sac pulmonaire), est une caractéristique importante des tétrapodes, une de celle qui leur a permis de coloniser les milieux terrestres.
Cette adaptation est cependant plus ancienne que les tétrapodes, puisqu'elle remonte au-delà de 400 Ma, même si ceux-ci sont aujourd'hui presque les seuls vertébrés à avoir encore un ou des poumons.
Contraintes adaptatives La respiration pulmonaire est au départ non pas une adaptation à la vie hors de l'eau, mais à une vie dans des milieux aquatiques pauvres en oxygène. « Pourquoi [...] certains poissons ont-ils évolué vers une respiration à l'air libre ? [...] La forme de leur crâne nous donne un premier indice : le crâne est aplati, ce qui suggère qu'ils vivaient dans des eaux peu profondes.. »
« Au Dévonien, certaines plantes se sont diversifiées et multipliées, et nombre d'entre elles ont acquis à cette époque des feuillages caducs [qui tombent de façon saisonnière]. Le bois et autres feuilles mortes produits par ces végétaux ont alors encombré, voire saturé, les milieux aquatiques peu profonds. [...] De surcroît, les eaux chaudes sont moins oxygénées que les eaux froides. » Les eaux chaudes ont une capacité de dissolution de l'oxygène de l'air qui est plus faible, et la végétation pourrissante consomme (par oxydation) l'oxygène restant, un phénomène appelé eutrophisation.
Les eaux des marais chauds et encombrés de végétation pourrissante sont donc pauvres en oxygène. De nombreuses lignées de poissons vivant dans ces milieux ont donc développé des adaptations spécifiques pour capter directement l'oxygène de l'air. Il en va ainsi des anabantidés, qui ont développé un organe appelé labyrinthe. D'autres poissons « pipent » l'air en surface et le stockent dans leurs intestins, d'où l'oxygène passe dans le sang. Certains Sarcoptérygiens ont ainsi développé un organe spécifique, le poumon. Celui-ci est une exaptation dérivant de la vessie natatoire.
Les poumons primitifs des sarcoptérygiens, tels qu'ils existent encore chez les dipneustes ou les lissamphibiens modernes (amphibiens), diffèrent peu de ceux des reptiles ou de ceux des mammifères. Les côtes ne bougent en effet pas, et ne jouent aucun rôle lors de l'inspiration puis lors de l'expiration. C'est le mouvement de la bouche, plus précisément les mouvements du plancher buccal, qui envoient l'air dans les poumons«Un poisson à poumon, le dipneuste », documentaire audiovisuel de Alain Devez, production du CNRS, 1991., un fonctionnement appelé « pompe buccale ».
Date de l'apparition des poumons