Les , ou (), forment un clade fossile de thérapsides thériodontes ayant vécu du Permien moyen jusqu'au Trias moyen, il y a entre environ d'années avant notre ère. Les thérocéphales (littéralement « têtes de bêtes ») tirent leur nom de leur grand crâne qui, associé à la structure de leurs dents, suggère un régime alimentaire généralement carnivore. Ceux-ci constituent le groupe le plus étroitement apparenté aux cynodontes, dont sont issus les mammifères. Il fut même proposé que les thérocéphales eux-mêmes puissent être à l’origine des cynodontes, ce qui rendrait le groupe, tels que traditionnellement définis, paraphylétiques par rapport à ces derniers. Toutefois, ils sont généralement considérés comme le groupe frère des Cynodontia, les deux formant ensemble le clade des Eutheriodontia.
La relation étroite entre les thérocéphales et les cynodontes repose sur divers caractères squelettiques. Le plus notable est le rétrécissement du toit crânien entre deux fenêtre temporale élargies, permettant le développement d’une musculature mandibulaire importante. Dans le même temps, les thérocéphales dérivés partagent avec les cynodontes plusieurs caractéristiques dites « mammaliennes » ayants évolués de manière convergente, tels qu’un palais secondaire, la perte de la barre postorbitaire derrière l’œil et le développement de dents postcanines multicuspidées adaptées à l’herbivorie. D’autres thérocéphales conservent des dents plus simples adaptées à un régime carnivore, souvent avec de grandes canines et parfois une réduction, voire une perte complète, des dents postcanines. Certains genres sont même suggérés comme possédant une morsure venimeuse, ce qui ferait des thérocéphales les plus anciens tétrapodes connus à avoir développé cette caractéristique.
Les fossiles de thérocéphales sont particulièrement abondants dans le supergroupe du Karoo en Afrique australe (surtout en Afrique du Sud, mais aussi en Tanzanie et en Zambie), bien qu’ils sont également documentés en Russie, en Chine et même en Antarctique. Les premiers fossiles de thérocéphales, provenant de dépôts du Permien moyen en Afrique du Sud, suggèrent une origine gondwanienne du groupe, qui semble s’être rapidement dispersé à travers le supercontinent Pangée. Bien que la majorité des lignées de thérocéphales aient disparu lors de l’extinction Permien-Trias, quelques représentants du sous-groupe des Eutherocephalia survivent au cours du Trias suivant. Toutefois, seul le sous-groupe des baurioïdes, proche des cynodontes, persiste au-delà du Trias inférieur, et les derniers thérocéphales s’éteignent au début du Trias moyen, probablement en raison de changements climatiques, ainsi que de la concurrence avec les cynodontes et divers groupes de reptiles — principalement les archosaures et leurs proches parents, incluant les archosauromorphes et les archosauriformes.
Description thumb|left|Reconstitution par Dimitri Bogdanov de la tête du thérocéphale primitif Lycosuchus.
Tout comme les gorgonopsiens et de nombreux cynodontes, la plupart des thérocéphales furent probablement carnivores. Les formes les plus anciennes sont, à bien des égards, aussi primitives que les gorgonopsiens, mais elles présentent néanmoins certains caractères dérivés. On observe notamment un élargissement de la fenêtre temporale, permettant une insertion plus étendue des muscles adducteurs de la mâchoire, ainsi qu’une réduction des phalanges vers la formule phalangienne des mammifères. La présence d’un palais secondaire incipient chez les thérocéphales avancés constitue un autre caractère partagé avec les mammifères. La découverte de crêtes maxilloturbinales chez des formes telles que le thérocéphale primitif Glanosuchus suggère par ailleurs qu’au moins certains thérocéphales pouvaient être endothermes..
Les thérocéphales plus tardifs incluent les baurioïdes, un groupe avancé ayant poussé certains caractères thériodontes à un haut degré de spécialisation. Par exemple, les petits baurioïdes et l'herbivore Bauria ne possèdent pas de barre postorbitaire ossifiée séparant l’orbite de la fenêtre temporale, une condition typique des mammifères primitifs. Ces caractères, ainsi que d’autres traits avancés, ont longtemps conduit à l’hypothèse — aujourd’hui rejetée — selon laquelle les ictidosaures et même certains mammifères primitifs dériveraient d’un rameau de thérocéphales baurioïdes. Des caractères mammaliens de ce type semblent en réalité avoir évolué de manière convergente chez plusieurs groupes de thérapsides, y compris au sein des thérocéphales.
Plusieurs modes de vie plus spécialisés sont proposés pour certains thérocéphales. De nombreuses petites formes, comme les ictidosuchidés, sont interprétées comme des animaux aquatiques. Les indices en faveur d’un mode de vie aquatique incluent la présence d’anneaux sclérotiques pouvant stabiliser l’œil sous la pression de l’eau, ainsi que des articulations crâniennes fortement développées, susceptibles de soutenir le crâne lors de la consommation de poissons et d’invertébrés aquatiques de grande taille. Le genre possède de grandes canines en forme de sabre et se serait nourri de proies de grande taille, incluant d’autres thérocéphales. D’autres genres, tels que les et les nanictidopidés, présentent des dents larges munies de nombreuses crêtes, comparables à celles des mammifères, et pourraient avoir été herbivores..
De nombreux petits thérocéphales présentent de petites fossettes sur le museau, qui supportaient probablement des vibrisses (moustaches). En 1994, le paléontologue russe Leonid Tatarinov propose que ces structures feraient partie d’un système d’électroréception chez des thérocéphales aquatiques.. Il est toutefois plus probable qu’il s’agisse de versions élargies de structures associées aux vibrisses, ou d’orifices destinés au passage de vaisseaux sanguins dans une lèvre charnue. Les genres Euchambersia, Ichibengops et Megawhaitsia retiennent particulièrement l’attention des paléontologues, car leurs crânes fossiles présentent des structures suggérant la présence d’organes capables de délivrer du venin..
Taxonomie Classification
Le taxon des Therocephalia est nommé en 1903 par le paléontologue sud-africain Robert Broom, qui le définit comme un nouvel ordre subdivisant les Theriodontia, un ensemble regroupant alors la plupart des « reptiles mammaliens » carnivores connus du Permien et du Trias. Broom distingue ainsi les formes datant du Permien qu'il considère comme « primitives », réunies au sein des Therocephalia, et ceux datant du Trias jugées plus proches des mammifères, les Cynodontia, sur la base de caractères anatomiques tels que la structure du palais et du condyle occipital.. La définition des thérocéphales proposée par Broom repose principalement sur Scylacosaurus (considéré de ce fait comme le genre type du groupe) et , mais elle diffère sensiblement des classifications actuelles. Elle inclut en effet plusieurs genres aujourd'hui attribués aux gorgonopsiens, groupe que Broom ne distingue pas encore, tels que Gorgonops et Aelurosaurus, ainsi que des taxons désormais rattachés aux dinocéphales comme Titanosuchus.
Entre 1903 et 1907, Broom décrit et reconnaît un nombre croissant de genres attribués aux Therocephalia, parmi lesquels figurent plusieurs taxons aujourd’hui exclus de ce groupe, principalement des gorgonopsiens, mais aussi l'anomodonte Galechirus.. L'inclusion de ce dernier illustre la conception qu'a alors Broom des thérocéphaliens, envisagés comme un ordre « primitif » de thérapsides, à l'origine des autres lignées ; il suggère ainsi que les anomodontes dériveraient d'un ancêtre proche des thérocéphaliens tel que Galechirus. Bien que cette classification soit antérieure à l'essor de la cladistique, Broom conçoit implicitement les Therocephalia comme un groupe paraphylétique, à l'origine de thérapsides jugés plus « évolués ».. Dès 1908, il exprime toutefois des doutes quant à l'inclusion de Galechirus et de plusieurs autres taxons non thérocéphaliens, notamment certains gorgonopsiens., qu'il rétablit finalement comme un groupe distinct en 1913.. Malgré ces révisions, une certaine confusion persiste pendant plusieurs décennies, tant chez Broom que chez d'autres chercheurs, quant à l'attribution de certains genres à ces différents groupes. Le rang taxonomique des Therocephalia varie également selon les auteurs, étant tour à tour considéré comme un ordre, un sous-ordre ou un infra-ordre en fonction des systèmes de classification adoptés pour les thérapsides.
Parallèlement, les petits thérocéphaliens « évolués » aujourd'hui regroupés au sein des Baurioidea sont longtemps considérés comme appartenant à un sous-groupe distinct de thérapsides, les Bauriamorpha, séparé des Therocephalia. Pendant plusieurs décennies, ils sont ainsi classés indépendamment, bien qu'ils soient fréquemment interprétés comme ayant évolué à partir de thérocéphaliens, de manière parallèle aux cynodontes, chacun étant généralement dérivé de lignées différentes de thérocéphaliens. L'intégration des baurioïdes au sein des Therocephalia, en tant que groupe profondément imbriqué, ne se trouve solidement établie qu'à partir des années 1980. Elle repose notamment sur le chapitre d'un ouvrage du paléontologue britannique publiée en 1982., ainsi que sur l'analyse cladistique menée en 1986 par les américains James Hopson et Herbert Barghusen..
Depuis la création du groupe en 1903, de nombreux sous-groupes et clades de thérocéphaliens ont été proposés ; toutefois, leur contenu et leur nomenclature se révèlent souvent instables, certains clades autrefois reconnus s'avérant artificiels ou fondés sur des taxons douteux. Cette instabilité a conduit au remplacement de certains noms largement utilisés dans la littérature, parfois pendant plusieurs décennies, par des appellations moins connues mais nomenclaturalement prioritaires. À titre d'exemple, les Scaloposauridae reposent en grande partie sur des fossiles présentant des caractères juvéniles et correspondraient probablement à des individus immatures appartenant à différentes familles de thérocéphaliens..
Un autre exemple concerne le nom « Pristerognathidae », largement utilisé au cours du XXe siècle pour désigner un groupe de thérocéphaliens basaux, mais dont la priorité nomenclaturale revient aux Scylacosauridae. Par ailleurs, le contenu attribué aux « Pristerognathidae » demeure longtemps instable : selon les auteurs, il peut se limiter à un sous-groupe particulier de thérocéphaliens primitifs aux côtés d'autres familles telles que les Lycosuchidae, Alopecodontidae et Ictidosauridae, ou englober l'ensemble des formes basales du groupe. De manière similaire, plusieurs dénominations sont employées au pour des thérocéphaliens correspondant aujourd'hui à la famille des Akidnognathidae, notamment Annatherapsididae, Euchambersiidae (nom le plus ancien disponible) et Moschorhinidae. Les relations de ces taxons avec les Whaitsiidae restent alors souvent mal définies. Un consensus sur la dénomination et la composition des Akidnognathidae n'émerge qu'au , fondé sur le principe selon lequel un groupe de rang familial doit être établi à partir du plus ancien genre valide auquel il peut être rattaché, le nom étant ainsi retenu pour désigner ce groupe d'euthérocéphaliens non whaitsioïdes.