thumb|Squelette d'éléphant nain de Crète. L’évolution insulaire caractérise la modification des fréquences alléliques de populations isolées sur des îles représentant un domaine géographique sur lequel les échanges extérieurs sont limités, au cours des générations..
Les îles se forment de deux manières. Premièrement, elles peuvent surgir de la mer, ce sont des îles océaniques qui se forment au-dessus d’un point chaud. Elles sont donc vides de toute forme de vie au départ, et sont colonisées progressivement par les espèces du continent voisin ou des îles voisines. Deuxièmement, elles peuvent être d’origine continentale, résultant de la fragmentation du continent ou de la montée des eaux. Ces îles sont habitées par la faune et la flore du continent d’origine . La fragmentation des milieux naturels causée par l’être humain, par exemple lors de construction d’autoroutes, conduit à la formation d'îles ou îlots de végétation. La notion d'île en écologie ne se cantonne pas uniquement aux îles au sens géographique, mais prend en compte tous types de territoires de petites tailles et isolés.
Histoire Les milieux insulaires passionnent les écologues depuis plusieurs siècles, car les écosystèmes qu’ils abritent diffèrent de ceux observés sur le continent. L’étude de l’insularité a permis l'émergence de nombreuses théories sur l’évolution des espèces, la plus célèbre étant la théorie de l’évolution par la sélection naturelle de Darwin, qu’il a notamment illustrée avec l’évolution de la taille du bec chez les pinsons des Galapagos. Les îles sont caractérisées par leur isolement, et représentent donc un espace plus contrôlé et plus propice à l’élaboration de modèles simples pour comprendre les mécanismes de l’évolution.
La théorie des équilibres dynamiques de MacArthur et Wilson (1967) sur la biogéographie insulaire a permis de comprendre les mécanismes qui sous-tendent les processus de colonisation, d’extinction et de renouvellement d’espèces sur une échelle de temps relativement courte. En revanche, ce modèle ne prend en compte que des facteurs géographiques, tels que la taille et l’isolement de l’île, et ne tient pas rigueur des processus évolutifs tels que la coévolution et la spéciation, qui se manifestent sur une échelle de temps plus longue.
Aujourd'hui, il y a d’importants enjeux de conservation à propos des espèces insulaires. En effet, de nombreuses espèces insulaires sont en danger d'extinction, d’autres sont totalement éteintes. Les causes sont multiples, de plus en plus associées aux activités anthropiques comme la fragmentation des habitats, la pollution ou l’introduction d’espèces invasives.
Mécanismes de l'évolution insulaire Il existe quatre pressions évolutives, également appelées forces de l’évolution, qui peuvent modifier la structure génétique des populations. Chacune d’entre elles a des effets différents sur la structure génétique et la divergence des populations. Ces quatre forces évolutives sont le flux de gènes, la dérive génétique, la sélection naturelle et la mutation. Ces quatre forces évolutives agissent simultanément sur les populations.
Flux de gènes
Le flux de gènes se définit par le mouvement d’individus ou de propagules. Le mouvement des individus se caractérise par leur déplacement, que ce soit par le départ ou l’arrivée des individus dans une population. Cela permet de diminuer la différenciation génétique, c’est-à-dire les différences génétiques entre différentes populations.
Les îles sont caractérisées par leur isolement géographique, par conséquent, les flux d’individus, et donc de leurs gènes, sont limités, voire absents, entre les îles et les continents, ou même entre les îles. De plus, le flux de gènes et d’individus provoquant une homogénéité entre les populations, les espèces vivant sur les îles se différencient peu à peu de celles vivant sur le continent ou de l'île d’où elles proviennent.
Cette absence de flux de gènes entraîne une diminution de la diversité spécifique (ou nombre d'espèces différentes sur l'île).. Ainsi, prédateurs et espèces compétitrices sont moins nombreux, ce qui influe sur l'évolution des espèces insulaires.
Dérive génétique
La dérive génétique est un phénomène ayant lieu dans toutes les populations mais ses effets sont d’autant plus forts que les populations sont de petite taille. Le flux de gènes entre les individus sur le continent et les individus colonisateurs étant réduit ou absent, la colonisation d’îles par une espèce est une situation où les populations ont peu d’individus sur l’île. La dérive génétique provoque une diminution de la diversité au sein des populations et une augmentation de la variation entre des populations différentes. Ainsi, sur une île, elle provoque une diminution de la diversité au sein de la population de colonisateurs mais une augmentation des différences entre les populations du continent et celles de l’île.
Sachant que dans les petites populations il y a une dominance de la dérive génétique par rapport à la sélection naturelle, les mutations délétères ont autant de probabilité d’être fixées dans la population que les mutations neutres et bénéfiques. Ceci contribue à la perte de diversité génétique et de la capacité d’adaptation, ce qui implique un gros risque d'extinction pour les petites populations en milieu insulaire.
Sélection naturelle
La sélection naturelle est la variation non aléatoire des fréquences d’allèles. Ce mécanisme est responsable de l’adaptation des organismes à leur environnement. Les conditions environnementales et géographiques des îles sont souvent différentes de celles des continents, ce qui conduit à des pressions de sélection différentes entre ces deux milieux. La sélection naturelle est donc impliquée dans les syndromes d’insularité et les autres phénomènes détaillés par la suite.
Mutation
Les mutations sont des événements aléatoires de modification d’un nucléotide dans la séquence génétique d’un individu. Le résultat de cette mutation peut générer un nouvel allèle si la mutation a lieu sur la séquence codante d’un gène. Par ailleurs, si cette mutation se situe sur un chromosome contenu dans les gamètes, elle peut être transmise à la descendance et se propager au sein de la population sur plusieurs générations, sous l’effet de la sélection naturelle ou de la dérive génétique. Ainsi, les mutations augmentent la variabilité génétique, sont à l’origine des variations des traits phénotypiques et ont des effets aléatoires sur ces traits. Il y a donc autant de probabilité de voir apparaître de nouvelles mutations au sein des populations insulaires qu’au sein des populations continentales. En revanche, l’influence des mutations sur la structure génétique des populations est très faible, voire négligeable, par rapport aux autres pressions évolutives.
Spéciation insulaire La spéciation est le phénomène qui conduit une espèce ancestrale à se différencier en deux espèces dérivées. On considère généralement que des espèces sont différentes quand elles sont isolées génétiquement et ne peuvent plus se reproduire entre elles..
La spéciation sur une île peut correspondre à la distinction entre une espèce sur l’île et une autre sur le continent mais aussi à la formation de plusieurs espèces différentes à partir d’une initiale sur l’île. La spéciation n’est pas un phénomène qui a obligatoirement lieu sur une île. Cependant, une spéciation semble s’opérer sur de nombreuses îles et taxons résultant de mécanismes de l’évolution, du hasard et de la divergence des lignées depuis des sources continentales.
La spéciation peut avoir lieu dans le cas de colonisation d’une île mais elle peut aussi avoir lieu en dehors de ce processus. Plus généralement, la spéciation ayant lieu sur les îles a été étudiée de plusieurs manières (voir Tableau I).
La spéciation insulaire peut s’envisager d’un point de vue historique et de localisation. Une espèce endémique est naturellement restreinte à un territoire précis. Pour les espèces endémiques des îles, on fait une distinction entre :
Des formes néo-endémiques qui ont évolué in situ sur l’île Des formes paléo-endémiques qui sont considérées comme endémiques par l’extinction des formes proches sur le continent. Elles peuvent alors être considérées comme des formes reliques.
En pratique, on ne peut pas toujours utiliser la comparaison des espèces sur le continent et sur l’île. En effet, les individus sur les continents issus de la même population que celles qui a fourni les individus colonisateurs ou qui se sont retrouvés sur une île lors de son isolement du continent, ont aussi évolué donc nous n’avons que rarement accès à cette population d’origine.
La spéciation insulaire peut s’envisager d’un point de vue géographique, et dans ce cas, nous pouvons distinguer :
La spéciation allopatrique : les populations sont isolées géographiquement les unes des autres, soit entre l’île et le continent, soit entre îles ou encore au sein même d’une île. Toutes les espèces néo-endémiques en sont un exemple. La spéciation sympatrique : les populations ne sont pas séparées géographiquement sur l’île. Lorsque les îles sont proches les unes des autres et que les organismes impliqués ont de grandes capacités de dispersion, il peut être difficile de distinguer la spéciation sympatrique de la spéciation allopatrique. La spéciation parapatrique : une partie des populations reste en contact entre elles mais la majorité des individus sont suffisamment éloignés pour ne pas se rencontrer. La spéciation dans le cas d’archipels est parfois utilisée pour caractériser spécifiquement les spéciations ayant lieu entre îles et peut impliquer à la fois de la sympatrie et de l’allopatrie.
En pratique, il est difficile de savoir quel type de spéciation a lieu. On considère généralement que le phénomène de spéciation allopatrique est dominant.
La spéciation insulaire peut s’envisager d’un point de vue des mécanismes avec différents processus :
La spéciation géographique ou allopatrique étant la formation d’une barrière géographique limitant les flux de gènes dans la population reproductrice entre l’île et le continent. Ce phénomène a lieu à la fois dans le cas d’une colonisation d’île ou de la formation d’île se séparant du continent. Les différentes populations sont isolées et évoluent séparément. Elles deviennent assez différentes pour être considérées comme deux espèces différentes. Parfois, la barrière géographique se brise rendant possible des phénomènes de double invasion. La spéciation compétitive décrit un ensemble de modes de spéciation sympatrique. Cette spéciation est liée à la capacité d’individus d’une population présente sur l’île à étendre sa propre niche écologique en exploitant une niche écologique inoccupée. Les individus ayant exploité la nouvelle niche écologique et ceux restant dans la niche d'origine forment deux espèces différentes issues de la même population. Ce phénomène est possible sur une île car il y a moins de compétition avec les autres espèces et de niche occupée. La spéciation se produit notamment à cause d’une pression de compétition forte entre les deux populations. La polyploïdie caractérise l’augmentation du nombre de chromosomes. Ce phénomène peut mener à de la spéciation par deux processus : l’autopolyploidie c'est-à-dire la multiplication du génome d’une seule espèce parentale et l’allopolyploidie c’est-à-dire multiplication du génome des deux espèces parentales. Cette spéciation semble avoir particulièrement lieu pour des espèces de plantes sur les îles mais les raisons sont méconnues et ce résultat est controversé.
La spéciation insulaire peut finalement se considérer d’un point de vue de la structure de la lignée avec une distinction entre :
L'anagenèse qui est la situation où l’espèce à l’origine de l'espèce actuelle est éteinte. Cela peut se produire au sein d’une île ou entre l’île et le continent.