Les champignons aquatiques (ou champignons amphibies), qui forment l'hydromycofloreCzeczuga B (1995) Hydromycoflora fungi of small forest lakes “Suchary” in the Wigry National Park, 30 (2) (1995), , constituent un groupe écologique plutôt que taxonomique. Sauf très rares exceptions, ils sont microscopiques et unicellulaires, et encore relativement mal connus bien que largement répandus. D'abord détectés par des études biomoléculaires sur les microeucaryotes aquatiquesLópez-García P, Vereshchaka A., Moreira D (2007). Eukaryotic diversity associated with carbonates and fluid–seawater interface in Lost City hydrothermal field. Environmental Microbiol ogy. 9: 546-554, on les a retrouvés jusque dans les grands fonds marins, dans les systèmes hydrothermaux profondsLe Calvez T (2009) Diversité et fonctions écologiques des champignons en écosystème hydrothermal marin profond (Thèse de doctorat, Université Rennes 1).
Enjeux Dans les écosystèmes marins et d'eau douce ils ont un rôle écologique important car ils sont les principaux décomposeurs des éléments ligneux et herbacés grâce à leur capacité à dégrader la lignocellulose et ils contribuent à la décomposition d'animaux morts et d'excréments animaux. Les services écosystémiques globaux qu'ils fournissent sont néanmoins encore mal appréhendés.
Certains microchampignons aquatiques sont des pathogènes importants de végétaux et d'animaux (y compris en mer). D'autres ou les mêmes ont développé des relations symbiotiques avec d'autres organismes marins ou d'eau douce.
Éléments de définition Ce sont des organismes capables d'effectuer tout leur cycle de développement sous l'eau (eau douce, saumâtre ou marine selon les espèces) ou à l'intérieur ou extérieur d'organismes aquatiques vivants qu’ils parasitent ou avec lesquels parfois ils entretiennent une relation symbiotique étroite (Mycophycobiose). Ji N.Y & Wang B.G en 2016 parlent de champignons (algicolous pour les anglophones)Ji N.Y & Wang B.G (2016) Mycochemistry of marine algicolous fungi. Fungal Diversity, 1-42 (résumé)) pour désigner les champignons qui développent une symbiose en vivant à l'intérieur d'une algue.
Classification Ils étaient autrefois classés parmi les Wurtz A. (1956) Champignons, bactéries et algues des eaux polluées Bulletin français de pisciculture (voir page 2/21) et/ou comme (Fungi imperfecti). Ce sont des « champignons » (hyphomycètesSubramanian C.V (1983), Hyphomycetes. Taxonomy and Biology et ascomycètes principalement) ayant des origines phylogénétiques diverses, ne formant donc pas un groupe ou taxon unique et cohérentMcLaughlin D.J, McLaughlin D.J & Lemke P.A (2001), The Mycota , Vol. VIIa : Systematics and Evolution, Springer-Verlag, Berlin, Germany. Ils sont aujourd'hui inventoriés et étudiés par l'Batko A (1975) Zarys hydromikologii [An outline of hydromycology] 478 pp. (en Polonais) PWN, Leiden, Pays-Bas et en mer dans le cadre de la « mycologie marine ». À ce jour leurs fonctions dans les écosystèmes et les services écosystémiques qu'ils fournissent sont encore mal cernées, hormis pour quelques espèces pathogènes ou utiles mieux étudiées. Ils jouent un rôle important dans les écosystèmes, pour le cycle du carbone ainsi que dans certaines maladies.
Il existe peut-être plusieurs millions d'espèces microscopiques, ainsi que quelques espèces de lichens aquatiquesvoir chap. 15.7 in Freshwater lichens as bioindicators in Freshwater Fungi: and Fungal-like Organisms edited by E. B. Gareth Jones, Kevin D Hyde, Ka-Lai Pang). Inversement, au sein des « macromycètes » (autrefois aussi dits « champignons supérieurs ») seules deux espèces (rares et non apparentées) ont été à ce jour identifiées comme étant partiellement ou peut-être totalement aquatiques : Psathyrella aquatica, découvert en 2005 et scientifiquement décrit en 2010 ; c'est la seule espèce connue de champignon aquatique à lamelle qui ne semble vivre que sous l'eau ou dans l'eau. Elle est étudiée pour son intrigant cycle subaquatique de développement et de reproduction Jonathan L. Frank (2014), Psathyrella aquatica Fruiting in vitro ; Northwest Science ; janvier 2014 : Vol. 88, Issue 1 (janvier 2014), pg(s) 44-48. L'autre espèce, très différente, n'a été décrite qu'en 2014 (par J.L Frank Frank J.L (2014) The olive goblet : Peziza oliviae, a new cup fungus growing underwater in Oregon. Mycotaxon, 126(1), 183-190 (résumé)). Trouvé dans les Cascade Mountains en Oregon, c'est un Pezize (champignons en forme de coupe, sans lamelles), nommée Peziza oliviae ; Il a été trouvé sur du bois-mort submergé, mais aussi près de l’eau courante, sur des substrats détrempés. Ces deux espèces dégradent du bois-mort immergé ou peut-être d'autres sources riches en cellulose ou lignine. Elles ont rarement été observées, et toujours en eau douce. En régression dans les contextes anthropisés, elles pourraient avoir une valeur bioindicatricevoir chap. 15.8 in Freshwater lichens as bioindicators in Freshwater Fungi: and Fungal-like Organisms edited by E. B. Gareth Jones, Kevin D Hyde, Ka-Lai Pang.
Généralités (caractéristiques, spécificités) La microfonge subaquatique est très discrète et presque toujours invisible à l'œil nu (car souvent microscopique et non-pigmentée). Elle contribue à efficacement dégrader la nécromasse immergée (bois morts, litières subaquatiques de feuilles mortesGessner M.O, Gulis V, Kuehn K.A, Chauvet E & Suberkropp K (2007) 17. Fungal Decomposers of Plant Litter in Aquatic Ecosystems. Environmental and microbial relationships, 4, 301.Suberkropp K & Weyers H (1996) Application of fungal and bacterial production methodologies to decomposing leaves in streams. Applied and environmental microbiology, 62(5), 1610-1615 (résumé)), les cadavres, une partie de la matière organique sédimentée, ainsi que les déjections présentes dans l'eau, sur des surfaces dures ou sur le sédiment immergé ou mouillé.
Certaines espèces vivent aussi sur les parties émergées de plantes palustres mortes (roseaux par exemple).
Elle constitue une part significative de la « mycobiodiversité », qui a elle-même été longtemps ignorée puis sous-estiméeSchmit J.P & Mueller G.M (2007), An estimate of the lower limit of global fungal diversity. Biodiversity and Conservation, 16(1), 99-111 (résumé) voir notamment /13.Shearer C.A, Descals E, Kohlmeyer B, Kohlmeyer J, Marvanová L, Padgett D... & Voglymayr H (2007) « Fungal biodiversity in aquatic habitats ». Biodiversity and Conservation, 16(1), 49-67 (résumé).
Elle joue ainsi un rôle majeur dans le cycle du carbone. Les microchampignons aquatiques les plus spectaculairement « visibles » sont les Leptomitus qui pullulent dans certaines eaux polluées par de la matière organique. Cependant ces champignons filamenteux sont à l'œil nu impossibles à distinguer de filasses bactériennes uniquement formées de Sphaerotilus (qui pullulent dans les mêmes conditions). De plus, ces champignons et bactéries coexistent souvent dans ces environnements pollués. Selon A Wurtz, les rejets de laiteries favorisent les champignons, éventuellement en peuplements purs dans le cours d'eau, ainsi mais moindrement que les féculeries ou amidonneries, alors que les papeteries, sucreries, distilleries et égouts favorisent les bactéries sphaerotilus.
Dans les cours d’eau bien aérés, ce sont les champignons aquatiques (oomycètes et Chytridiomycètes principalement F. Bärlocher, The Ecology of Aquatic Hyphomycetes. Ecological Studies, Vol. 94. in F. Bärlocher, ed., Springer-Verlag, Berlin, Germany, 1992, (lien Google livres)) qui contribuent le plus à dégrader les milliards de feuilles mortes tombées à l’eau chaque année (mais non dans les marais pauvres en oxygène où les bactéries les dominent).
La microfonge est aussi l'une des sources de dégradation des coques de navires en bois et des aménagements immergés faits de bois. La microfonge aquatique renferme un grand nombre d'espèces, souvent très discrètes et microscopiques. Elle est encore mal connue.
Les espèces aquatiques « inférieures », souvent filamenteuses et autrefois classées parmi les phycomycètes, peuvent former des biofilms ou dans les eaux polluées d'importants flocs mycéliens (qui évoquent selon les cas un duvet, des flocons ou des filasses ayant souvent l'apparence d'une ou d'une , se développant sur une épaisseur qui peut atteindre une vingtaine de cm voire plus. Selon Wurtz, ces accumulations filamenteuses sont surtout caractéristiques des Leptomitus si l'on est en aval d'une laiterie. Ils sont difficiles à identifier par l'observation, car sous l'eau ils produisent très peu d'organes de reproduction (anthéridies, oogones, spores de reproduction asexuée nécessaires à leur identification exacte). Dans les pays riches, les stations d'épuration mises en place dans les années 1980 à 2000 ont éliminé la plupart de ces manifestations, mais elles persistent dans les pays pauvres ou à législation environnementale déficiente. Wurtz signale que quand le courant est important (ex radier de moulin, conduite forcée, barrage, vannage) ou sur des éléments en mouvement (roue du moulin) la taille des flocons et filasses diminue en évoluant vers un épais biofilm encroutant, plus ou moins épais, élastique et comme . Les flocons de Leptomitus sont fixés, mais le courant peut les détacher et les emporter. Ils remontent alors en surface et contribuent à la dispersion de l'espèce (on les a parfois confondus avec des flocons de lait caillé ou des restes de pâte à papier emportés par le courant en aval de rejets d'effluents industriels). Ces flocons flottants sont blanchâtres à gris-noir selon la teneur de l'eau en oxygène là où ils se sont formés et selon le type de polluants ou résidus qu'ils renferment. ou deviennent noirs avec les produits de leur propre fermentation quand la partie centrale d’un floc meurt parce que privée d’oxygène.
Nombre d’espèces Ce nombre est inconnu – même approximativement - à ce jour, tout comme celui de l’ensemble des organismes de la fonge qui était considéré d’environ 1,5 million en 1991, mais qui selon les estimations récentes basées le séquençage à haut débit serait plus près de 5,1 millions d'espèces Blackwell, M. (2011). « The Fungi: 1, 2, 3… 5.1 million species? ». American Journal of Botany, 98(3), 426-438 (résumé)..
Alors qu'en 1998 M. Wong comptait un peu plus de 600 espèces (dont environ 300 ascomycètes) scientifiquement décrites (hors lichens et champignons périodiquement immergés de berge), 8 ans plus tard (en 2006) Shearer et al. en comptaient environ 3400 espèces tout en reconnaissant qu'un grand nombre d'espèces de champignons aquatique n'ont pas encore pu être décrites.
Et l’année suivante (2007) Carol A. Shearer & al. comptaient environ 3000 espèces de Fungi et 138 espèces de saprolegniae trouvées dans des habitats aquatiques, la plupart étant des Ascomycetes. Au même moment, Schmit estimait que l’hypothèse la plus basse est de 8400 espèces. À la vitesse des découvertes faites en 2010, il faudrait plus de 1000 ans pour les décrire tous. La mycologue Meredith Blackwell de l’Université de Louisiane estime que les nouveaux outils moléculaires d’inventaire de la biodiversité pourraient accélérer le rythme des découvertes. Dans le contexte de la crise de la biodiversité parfois dite « sixième extinction », et d'une large utilisation de fongicides, il est cependant probable que certaines espèces rares et/ou vulnérables aient récemment disparu ou soient en situation critique.
Détection et identification Les champignons aquatiques sont souvent microscopiques, peu pigmentés ou translucides et plus fragiles que leurs cousins terrestres. Ils semblent moins accessibles, mais peuvent être facilement échantillonnés in situ dans le milieu (en pleine eau ou sur divers supports) ou à partir de supports/appâts immergés dans le milieu le temps qu’ils soient colonisés par des champignons, puis récupérés et observés en laboratoire.