La cladistique. (ou systématique phylogénétique) est l'étude des apparentements des êtres vivants selon la théorie des clades, et la reconstruction des relations de parenté entre eux au moyen de cladogrammes (du grec ancien , « branche »). Un clade (groupe monophylétique) est un groupe dont tous les membres sont plus apparentés entre eux qu'avec n'importe quel autre groupe, et un cladogramme (arbre phylogénétique) est une hiérarchie de clades. Le cladogramme spécifie des relations de degrés de parenté entre les taxons qu'il classifie. Dans le cadre de la théorie de l'évolution, les relations de degré de parenté entre taxons sont expliquées par l'existence d'ancêtres communs (i.e. le fait que deux taxons soient plus proches parents entre eux que d'un troisième implique que les deux premiers descendent d'un ancêtre commun exclusif). La théorie cladistique a été initialement présentée dans les années 1950 par l'entomologiste allemand Willi Hennig (1913-1976).
L'analyse cladistique fournit, au sein de la théorie cladistique, la méthode permettant la reconstruction des cladogrammes sur la base d'états de caractères dérivés partagés, également appelés synapomorphies. En cela, elle permet la reconstruction phylogénétique dans le cadre de la théorie cladistique. L'analyse cladistique utilise la synapomorphie, acquise par un ancêtre et hérité par tous ses descendants, afin de proposer des hypothèses de clades (Caractère phénotypique). Les caractères peuvent en cladistique inclure des connaissances morphologiques, génétiques, biochimiques ou encore comportementales. La cladistique est encore aujourd'hui utilisée en phylogénétique où les analyses sont réalisées à l'aide de programmes informatiques. Elle est également utilisée en taxonomie pour définir des taxons reflétant l'évolution des espècesAngiosperm Phylogeny Group.
Clades et cladogrammes
Un clade est un groupe d'organismes monophylétique, c'est-à-dire regroupant une espèce ancestrale unique ainsi que la totalité de ses descendants. Ce concept ne s'oppose pas à celui de grade évolutif, qui rapproche des organismes sur d'autres critères (par exemple, : c'est le cas des « rapaces », nom vernaculaire sans valeur phylétique, qui désigne des oiseaux prédateurs d'origines diverses mais ayant tous développé, indépendamment les uns des autres, des becs crochus et des serres). La cladistique qualifie les grades de « groupes paraphylétiques » ou « polyphylétiques » selon que le rapprochement est effectué sur la base de plésiomorphies ou d'homoplasies. Certains grades peuvent toutefois être monophylétiques. Par exemple, les algues forment un grade polyphylétique, les reptiles forment un grade paraphylétique et les mammifères forment un grade monophylétique.
On parle aussi parfois de groupe monophylétique pour désigner un clade, Hennig ayant voulu redéfinir ce terme pour en exclure la paraphylie, ce qui a jeté une certaine confusion terminologiqueDubois, A. (1986). À propos de l’emploi controversé du terme “monophylétique”: nouvelles propositions. Bulletin mensuel de la Société linnéenne de Lyon, 55, 248-254..
Un clade peut aussi être défini comme un ensemble d'organismes phylogénétiquement plus proches les uns des autres qu'ils ne le sont d'aucun autre organisme. Par exemple, les reptiles ne forment pas un clade parce que certains (les crocodiliens) sont plus apparentés aux oiseaux (et forment avec eux le clade des archosauriens) qu'aux autres reptiles. Ainsi, un clade correspond à une unité évolutive.
Par définition, le taxon est l'unité des classifications scientifiques du vivant. Dans le cadre du cladisme, tous les taxons sont des clades et tous les clades sont des taxons, contrairement à la taxonomie numérique ou à la systématique évolutionniste où un grade paraphylétique peut être un taxon valide.
Il est parfois fait mention d'« espèce ancestrale » pour désigner une espèce représentante d'un clade. Cependant, une telle espèce, si elle existait, serait nécessairement définie sur la base d'états de caractères plésiomorphes par rapport à ses descendants. Elle correspondrait alors à la définition d'un groupe paraphylétique et ne serait pas reconnue comme unité évolutive par la théorie cladistique. Dans ce cadre théorique, l'ancêtre est, premièrement, hypothétique et, deuxièmement, n'est pas caractérisable en tant que taxon. « Non caractérisable » ne signifie pas « non identifiable » : il est donc possible de dresser un morphotype ancestral.
Paraphylie
La notion de paraphylie s'applique à un groupe défini sur le partage d'un ou de plusieurs états de caractères plésiomorphes. Les taxons de ce genre de groupes ne constituent pas une totalité de descendance puisque les organismes portant les états apomorphes en sont exclus. La théorie cladistique ne reconnaît pas la pertinence de groupes tels que les reptiles, les poissons, les invertébrés, les procaryotes, etc. Au sein d'un groupe paraphylétique, les taxons ne sont pas forcément plus apparentés entre eux qu'à d'autres taxons. Par exemple, les tétrapodes sont un clade au sein d'un groupe plus général comprenant aussi les poissons. Certains poissons comme le cœlacanthe sont plus proches des tétrapodes qu'ils ne le sont d'autres poissons tels le requin. Ainsi, le terme poisson désigne un groupe paraphylétique.
Le cladogramme étant le résultat d'un test des états de caractères, c'est lui qui indique si un groupe est monophylétique ou paraphylétique. Il est donc important de justifier le choix des états de caractères considérés, en amont de l'analyse, apomorphes ou plésiomorphes (le test des états de caractères ne concernant que les états apomorphes). Pour cela, il existe plusieurs critères dont celui du groupe externe (le plus utilisé), le critère ontogénétique et à moindre mesure les critères paléontologique et chorologique. Soient deux états a et b d'un même caractère dont la relation peut être schématisée par a↔b en l'absence de justification sur l’apomorphie ou la plésiomorphie de l'un ou de l'autre. Le schéma a→b indiquerait a comme étant plésiomorphe et b apomorphe. Le schéma b→a indiquerait le contraire.
Homologie versus homoplasie thumb|300px|Le groupe des « animaux à sang chaud » est polyphylétique.
On distingue deux types de ressemblances, l'homologie et l'homoplasie. Selon la définition la plus courante, des états de caractères dits homologues sont hérités d'un ancêtre commun. Pour quelques auteurs, la relation entre états est appelée homologie. Deux états homologues sont non seulement ressemblants, mais surtout phylogénétiquement « identiques ». À l'inverse, l'homoplasie, terme introduit par Lankester en 1870 E. Ray Lankester, "On the use of the term Homology in modern Zoology and the distinction between Homogenetic and Homoplastic agreements", Annals and Magazine of Natural History, Vol.6, No.31, 1870, p.34-43. , désigne des états de caractères non hérités d'un ancêtre commun. Des états dits homoplastiques sont donc ressemblants mais ne sont pas phylogénétiquement « identiques ». Savoir distinguer la source de ces ressemblances est une tâche compliquée. Plusieurs critères permettent de proposer le statut « homologues » pour ces ressemblances, le plus utilisé étant le « principe des connexions » d'Étienne Geoffroy Saint-HilaireÉtienne Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie anatomique : Des organes respiratoires sous le rapport de la détermination et de l'identité de leurs pièces osseuses, Méquignon-Marvis, Paris, 1818. (ensuite repris par Richard Owen R. Owen, Lectures on Comparative Anatomy and Physiology of the Invertebrate Animals, Longman, Brown, Green and Longmans, London, 1843. R. Owen, On the Archetype and Homologies of the Vertebrate Limb, John Van Voorst, London, 1848.) appelé aussi « identité des connexions » : deux organes sont homologues si, quelles que soient leurs formes et/ou fonctions, ils ont les mêmes connexions avec d'autres organes. Ce principe peut aisément s'étendre aux séquences moléculaires et sous-tend la pratique de l'alignement des séquences.
Ce principe ne permet que de formuler des hypothèses dites d'homologie primaire. En effet rien ne nous assure que les états de caractère supposés homologues le sont effectivement. La cladistique offre le cadre théorique pour tester de telles hypothèses. Il s'agit d'un test de congruence selon Hennig ou de parcimonie. Le principe de congruence (ou de parcimonie) cherche à maximiser le nombre d'hypothèses d'homologie compatibles entre elles afin de minimiser le nombre d'hypothèses surnuméraires (ou ad hoc), une hypothèse ad hoc étant une hypothèse d'homoplasie (pouvant recevoir quantité d'explications la rendant non testable). Le cladogramme reconstruit est le résultat de la maximisation de la congruence parmi les hypothèses d'homologie. Une hypothèse non rejetée par le test est appelée « homologie secondaire ».
À l'inverse, une hypothèse d'homologie rejetée par le test permet d'attribuer le statut d'homoplasie aux états en question. N'importe quelle explication permettrait de comprendre l'origine des homoplasies. Deux explications principales sont souvent discutées : la convergence évolutive et la réversion. La convergence indique qu'une ressemblance est apparue plusieurs fois indépendamment. La réversion est interprétée comme étant la perte secondaire d'un état de caractère, c'est-à-dire le retour à un état ressemblant à l'état plésiomorphe. Par exemple tous les Vertébrés ne possèdent pas de membres pairs. Or l'ensemble des Vertébrés concernés par cette absence ne forme pas un groupe monophylétique (ni monophylétique ni paraphylétique). On dit par exemple des Gymnophiones ou des Serpents qu'ils ont « perdu » ces membres pairs. L'homoplasie n'étant pas un caractère hérité par un ancêtre commun, elle ne nous renseigne pas sur les relations de parenté. Un groupe identifié sur la base d'une homoplasie est appelé groupe polyphylétique.
Analyse cladistique
Différentes méthodes de reconstruction phylogénétique existent en cladistique. Ces méthodes se basent sur deux principes méthodologiques définis par Hennig : la règle de regroupement et le principe auxiliaire ("grouping rule" et "auxiliary principle"). La règle de regroupement énonce que l'existence d'un clade ne peut être justifié que par l'existence d'une synapomorphie. Le principe auxiliaire, lui, énonce qu'une relation phylogénétique doit toujours être considérée comme vraie, à moins d'être contredite par d'autres relations.
Plusieurs méthodes se réclament de l'analyse cladistique :
l'argumentation hennigienne la parcimonie (dite standard) l'optimisation directe l'analyse à trois éléments (3ia)R. Zaragüeta-Bagils & E. Bourdon, Three-item analysis: Hierarchical representation and treatment of missing and inapplicable data, Comptes Rendus Palevol, Volume 6, Issues 6-7, November 2007, Pages 527-534 la compatibilité
Si les méthodes de phylogénie statistique (voir phylogénétique moléculaire) telles que le maximum de vraisemblance ou l'inférence bayésienne utilisent le cadre théorique cladistique (reconstruction de l'évolution par la recherche des groupes monophylétiques uniquement), le fait qu'elles soient des méthodes cladistiques ou non est sujet à controverse.
Argumentation hennigienne
Hennig, le fondateur de la théorie cladistique, n'a jamais utilisé ces méthodes aujourd'hui assistées par ordinateur. Il parlait de méthode d'argumentation. Aujourd'hui une phylogénie n'est que très rarement acceptée sans analyse algorithmique pour l'appuyer.
Cette procédure non automatisée consiste à proposer une phylogénie (ou schéma d'argumentation) sur la base d'arguments pour chaque clade, les arguments étant les états de caractères explicitement donnés par l'auteur.
Parcimonie
Selon la méthode de parcimonie standard, l'économie d'hypothèse touche au nombre de pas évolutifs. L'arbre le plus court (c'est-à-dire l'arbre avec le moins de pas évolutifs) est l'arbre représentant l'hypothèse phylogénétique la plus acceptable.