Hyaeninae

Hyeninae, les Hyéninés, sont une sous-famille de mammifères carnivore de la famille des Hyénidés. Ce groupe rassemble des animaux plus communément désignés au sens large, sous le nom de Hyène, en opposition aux protèles (du genre Proteles, dans la sous-famille des Protelinae).

Les hyènes se définissent par une spécialisation crânienne et dentaire unique parmi les carnivores terrestres, caractérisée par des mâchoires d'une puissance exceptionnelle et des prémolaires massives capables de broyer les os les plus denses. Morphologiquement, elles présentent une silhouette asymétrique typique avec un dos descendant vers l'arrière et un train avant particulièrement musclé. Occupant des niches de prédateurs de premier plan et de charognards efficaces, elles jouent un rôle écologique crucial d'éboueurs naturels au sein des écosystèmes d'Afrique et d'Asie. Leur organisation sociale varie considérablement selon les espèces, allant des structures solitaires aux systèmes matriarcaux complexes.

Malgré leur importance sanitaire, les hyéninés subissent une forte pression anthropique due à la fragmentation de leur habitat et à une réputation historique souvent négative dans la culture populaire. Les hyènes occupent une place prépondérante dans le folklore et la mythologie des cultures humaines qui les côtoient. Elles sont généralement perçues comme effrayantes et méprisables. Dans certaines cultures, on pense que les hyènes influencent l'esprit des gens, pillent les tombes et volent le bétail ainsi que les enfants. D'autres cultures les associent à la sorcellerie et utilisent des parties de leur corps dans la médecine traditionnelle.

Dénominations

Étymologie Le substantif féminin « hyène » est issu, par l'intermédiaire du latin , du grec ancien (húaina)..

Ce terme dérive du mot grec (hûs), signifiant « porc » ou « cochon », auquel est adjoint le suffixe féminin .. Cette analogie morphologique s'explique par la présence sur le cou et le dos des hyènes d'une crinière de poils raides et hérissée, rappelant les soies du sanglier ou autres espèces de porcs sauvage.

Usage En français, le mot est attesté dès la première moitié du sous la forme hiene (vers 1120 dans le Bestiaire de Philippe de Thaon) . L'orthographe s'est ensuite stabilisée avec l'usage du « y » pour transcrire l'upsilon grec. En taxinomie, le nom de genre Hyaena a été validé par Mathurin Jacques Brisson en 1762, puis par Carl von Linné dans la édition de son Systema Naturae en 1766.

L'usage de l'élision est flottant. On trouve généralement « la hyène » et occasionnellement « l'hyène » avec un usage plus péjoratif. Le Centre national des ressources textuelles et lexicales cite Dupré (1972) pour lequel « l'hésitation vient moins de h qui est généralement muet que de [j] devant lequel on fait difficilement la liaison. On peut considérer l'aspiration comme une prononciation affective (animal de mauvaise réputation, mot péj. au sens fig.). ».

Bien que, dans le contexte actuel, la hyène tachetée (Crocuta crocuta) soit l’espèce qui représente le plus souvent la figure de la hyène dans l’imaginaire populaire, les hyènes « à proprement dites », sont bien celles du genre Hyaena, et l’espèce au sens strict est bien l’espèce de la hyène rayée (Hyaena hyaena), présente dans les pays méditerranéens, en Afrique du Nord et en Asie mineure à l’époque de la création et de la conceptualisation du mot « hyène ».

Taxonomie Bien que les hyènes ressemblent à des loups ou à de gros chiens, elles sont classées parmi les féliformes. Cette classification est confirmée par les caractéristiques du crâne, notamment la structure de la bulle tympanique. Au sein de leur lignée, les hyéninés forment un groupe monophylétique rassemblant les espèces morphologiquement adaptées au broyage des os.

Histoire taxonomique L'histoire taxonomique des hyéninés est marquée par une transition progressive d'une classification basée sur la morphologie externe à une systématique phylogénétique rigoureuse. En raison de leur allure digitigrade, de leur museau allongé et de leurs griffes non rétractiles, les premiers naturalistes ont classé les hyéninés parmi les canidés. Carl von Linné, dans la dixième édition de son Systema Naturae en 1758, place ainsi la hyène rayée dans le genre Canis sous le nom de Canis hyaena.

Bien que le genre distinct Hyaena ait été érigé dès 1762 par Mathurin Jacques Brisson, la scission taxonomique définitive avec les canidés n'est actée qu'au début du . Le genre Crocuta fut décrit par Johann Jakob Kaup dès 1828, mais la hyène tachetée a longtemps continué d'être classée par erreur sous le genre Hyaena dans de nombreux ouvrages. Le changement taxonomique récent notable est la validation du placement de la hyène brune dans son propre genre, Parahyaena, en 1974.

Espèces actuelles La sous-famille des Hyeninae comprend trois espèces vivantes, chacune représentant un genre distinct :

+Genres et espèces de la sous-famille des Hyaeninae selon GenreEspèceImageRépartitionStatut UICNHyaenaHyène, « à proprement dite »Hyaena hyaena(Linneaus, 1758)Hyène rayée(Espèce-type)220px180px ParahyaenaParahyaena brunnea(Thunberg, 1820)Hyène brune220px180px CrocutaCrocotteCrocuta crocuta(Erxleben, 1777)Hyène tachetée220px180px

Évolution

Origines Il y a 10 à 14 millions d'années, une branche des hyénidés s'est spécialisée dans le broyage des os. Leur émergence a coïncidé avec le déclin de la famille des Percrocutidae, de morphologie similaire. Ces hyènes ont survécu aux changements climatiques et à l'arrivée des canidés, bien qu'elles n'aient jamais colonisé l'Amérique du Nord, leur niche y étant déjà occupée par les canidés de la sous-famille des Borophaginae. Il y a 5 millions d'années, ces broyeurs d'os étaient devenus les charognards dominants d'Eurasie, se nourrissant des carcasses de grands herbivores abattus par les félins à dents de sabre. Le genre Pachycrocuta, un méga-charognard de , était alors capable de briser les os d'éléphants. Au Pléistocène moyen, Pachycrocuta a été remplacé par les genres actuels Crocuta et Hyaena, lors d'un changement faunique lié à la Transition du Pléistocène moyen.

Émergence des hyéninés modernes vignette|droite|redresse|Squelettes d'une Hyène rayée (à gauche) et d'une Hyène tachetée (à droite), représentantes des hyéninés actuels. Les trois espèces de hyéninés comprennent la hyène rayée (Hyaena hyaena), la hyène brune (Parahyaena brunnea) et la hyène tachetée (Crocuta crocuta).

La hyène rayée a probablement évolué à partir de Hyaenictitherium namaquensis en Afrique au Pliocène. Ses fossiles sont fréquents en Afrique depuis le Villafranchien. Absente initialement de la région méditerranéenne, elle n'aurait colonisé l'Eurasie qu'assez tardivement, après l'extinction locale des hyènes tachetées à la fin de la dernière période glaciaire. Durant le Pléistocène, elle était toutefois présente en Europe, notamment en France et en Allemagne. La forme européenne était plus grande que les populations actuelles, se rapprochant de la taille de la hyène brune.

La hyène tachetée (Crocuta crocuta) a divergé des autres lignées il y a environ 10 millions d'années. Son ancêtre direct, Crocuta sivalensis, vivait en Inde au Villafranchien. Ces hyènes ont développé des comportements sociaux complexes et des carnassières très acérées. Cela leur a permis de ne plus dépendre uniquement du charognage, mais de devenir des chasseurs en clan capables de défendre de vastes territoires. Elles ont colonisé l'Europe, l'Afrique australe et la Chine au Pléistocène moyen. Leur disparition d'Europe à la fin de la dernière glaciation est attribuée à une combinaison de changements environnementaux et de pression humaine.

L'expansion de la famille des gènes des récepteurs olfactifs chez ces trois espèces a favorisé l'évolution de leurs habitudes alimentaires spécialisées. On observe également chez elles une expansion des gènes liés à l'immunité et à la digestion (notamment PTPN5, lié à la minéralisation osseuse), ce qui facilite la consommation de carcasses et d'os.

Genres fossiles de Hyeninae La liste suivante recense les principaux genres éteints appartenant strictement à la sous-famille des hyéninés (broyeurs d'os) :

Phylogénie des lignées actuelles Les recherches en phylogénie moléculaire publiées entre 2006 et 2021 ont permis de clarifier les liens entre les trois genres survivants. La hyène tachetée représente la branche la plus ancienne, s'étant isolée il y a environ 8,6 millions d'années. La séparation entre la hyène rayée et la hyène brune est plus récente, datant d'environ 4,2 millions d'années.

Une étude révisionnelle de 2024 suggère une proximité telle entre la hyène brune actuelle et les formes géantes éteintes que le genre Parahyaena pourrait être fusionné avec le genre fossile Pachycrocuta.

Phylogénie des Hyéninés Le cladogramme suivant illustre les relations phylogénétiques au sein de la sous-famille des Hyéninés. Il met en lumière la transition vers la durophagie et la séparation entre les lignées de hyènes rayées, brunes et tachetées, d'après les travaux de Werdelin & Solounias (1991) , mis à jour par Turner et al. (2008)

Cette phylogénie montre que la spécialisation « broyeuse d'os » s'est consolidée avec l'apparition de genres comme Adcrocuta et Pachycrocuta. Les recherches récentes soulignent que la divergence entre la hyène tachetée (Crocuta) et le groupe formé par les hyènes rayées et brunes remonte à la fin du Miocène, confirmant que ces trois formes actuelles sont les derniers vestiges de radiations évolutives distinctes au sein de la sous-famille.

Caractéristiques Morphologie

vignette|redresse|Crâne de hyène rayée. Notez les carnassières et les prémolaires disproportionnellement grandes, adaptées à la consommation d'os. Comme tout les membres de leur famille, les Hyéninés ont des torses relativement courts et sont de constitution massive, semblable à celle du loup, mais ils possèdent un arrière-train plus bas, un garrot élevé et un dos qui s'incline en direction de la croupe. Les pattes antérieures sont hautes, tandis que les pattes postérieures sont très courtes et le cou est épais et court. Leurs crânes ressemblent superficiellement à ceux des grands canidés, mais ils sont beaucoup plus grands et lourds, avec des parties faciales plus courtes. Les Hyéninés sont digitigrades, les pattes avant et arrière ayant quatre doigts chacune et arborant des coussinets bombés. Comme les canidés, ils possèdent des griffes courtes, émoussées et non rétractiles. Leur pelage est clairsemé et grossier, avec un sous-poil peu développé ou absent. La plupart des espèces possèdent une riche crinière de poils longs partant du garrot ou de la tête. À l'exception de la hyène tachetée, les Hyéninés ont des pelages rayés ou en parti chez la hyène brune, qu'ils ont probablement hérités de leurs ancêtres viverridés. Leurs oreilles sont grandes et présentent des crêtes basales simples sans bourse marginale. Leur colonne vertébrale, y compris la région cervicale, présente une mobilité limitée. Les Hyéninés n'ont pas d’os pénien. Ils possèdent une paire de côtes de plus que les canidés, et leur langue est rugueuse comme celle des félidés et des viverridés. Chez la plupart des espèces, les mâles sont plus grands que les femelles, bien que la hyène tachetée fasse exception, car c'est la femelle de l'espèce qui l'emporte sur le mâle en poids et en dominance. De plus, contrairement aux autres membres de la sous-famille, les organes génitaux externes de la hyène tachetée femelle ressemblent étroitement à ceux du mâle.