A frutosa 2,6-bisfosfato (ou frutosa 2,6-difosfatoPubChem compound Frutose 2,6-diphospate ou frutosa-2,6-difosfatoMeSH name), abreviada Fru-2,6-P2, é un monosacárido de seis carbonos (hexosa) que leva unidos dous grupos fosfato nos carbonos 2 e 6. Orixínase a partir da frutosa 6-fosfato e ATP pola acción do encima bifuncional fosfofrutoquinase 2/frutosa-2,6-bisfosfatase (PFK-2/FBPase-2), que tamén a degrada. A importancia da frutosa 2,6-bisfosfato débese a que é un metabolito que afecta alostericamente á actividade dos encimas fosfofrutoquinase 1 (PFK-1) e frutosa-1,6-bisfosfatase (FBPase-1) para así regular a glicólise e a gliconeoxénese.
A síntese de Fru-2,6-P2 realízase por medio da fosforilación dunha molécula de frutosa 6-fosfato utilizando un dos fosfatos do ATP nunha reacción catalizada pola porción PFK-2 do encima bifuncional fosfofrutoquinase 2/frutosa-2,6-bisfosfatase. A degradación lévaa a cabo a outra porción dese encima (FBPase) e é unha desfosforilación que rende frutosa 6-fosfato e Pi.
Un esquema da reacción de degradación da frutosa 2,6-bisfosfato a frutosa 6-fosfato pode verse en:KEGG REACTION: R02730.
Efectos no metabolismo da glicosa A Fru-2,6-P2 activa fortemente a degradación da glicosa na glicólise por medio dunha modulación alostérica da fosfofrutoquinase-1. Os niveis elevados de Fru-2,6-P2 no fígado activan alostericamente a fosfofrutoquinase-1 ao incrementar a afinidade do encima pola frutosa 6-fosfato, mentres que decrece a súa afinidade polas moléculas inhibitorias ATP e citrato. A concentracións fisiolóxicas, a fosfofrutoquinase-1 está case completamente inactiva, pero a interacción coa Fru-2,6-P2 activa o encima e estimula a glicólise, potenciando a degradación da glicosa.
Produción e regulación A concentración de Fru-2,6-P2 nas células está controlada pola regulación da síntese e degradación do encima PFK-2/FBPase-2. Os reguladores principais deste son as hormonas insulina, glicagón, e adrenalina, que afectan ao encima por medio de reaccións de fosforilación/desfosforilación. A liberación da hormona glicagón causa a produción de adenosina monofosfato cíclica (AMPc), que activa unha proteína quinase dependente de AMPc. Esta quinase desfosforila o encima PFK-2/FBPase-2 nun residuo de serina N-terminal, e o ATP activa a actividade FBPase-2 e inhibe a actividade PFK-2 do encima, o que reduce os niveis de Fru-2,6-P2 na célula. Ao diminuíren as concentracións de Fru-2,6-P2, a glicólise comeza a quedar inhibida e a gliconeoxénese activada. A insulina causa a resposta oposta. Se está presente máis Fru-2,6-P2, ten lugar a activación da PFK-1 para estimular a glicólise e inhibir a gliconeoxénese.
Regulación da produción de sacarosa na fotosíntese A Fru-2,6-P2 xoga un importante papel na regulación das triosas fosfato, que son uns dos produtos do ciclo de Calvin da fase escura da fotosíntese. No ciclo de Calvin, recíclanse 5/6 das triosas fosfato para rexenerar a ribulosa 1,5-bisfosfato necesaria para recomezar o ciclo. O restante 1/6 das triosas fosfato poden converterse en hexosas que formarán sacarosa ou serán almacenadas como amidón. A Fru-2,6-P2 inhibe a produción de frutosa 6-fosfato, que é un elemento necesario para a síntese de sacarosa (disacárido formado por glicosa e frutosa). Cando as reaccións luminosas da fotosíntese son intensas, prodúcense nas reaccións escuras triosas fosfato constantemente e a produción de Fru-2,6-P2 é inhibida, polo que se pode producir sacarosa. A produción de Fru-2,6-P2 está activada cando as plantas están na escuridade e non hai fotosíntese nin produción de triosas fosfato.
Notas
Véxase tamén Outros artigos Frutosa-2,6-bisfosfatase Frutosa 1,6-bisfosfato
Categoría:Monosacáridos Categoría:Organofosfatos