O músculo liso é un músculo involuntario non estriado. É un dos tres grandes tipos de tecido muscular; os outros dous son o músculo esquelético e o músculo cardíaco. Hai dous tipos de músculo liso segundo a forma como se produce a contracción: o músculo liso dunha soa unidade (unitario) e o de multiunidades. No músculo liso unitario o feixe muscular ou lámina muscular completa contráese como un sincitio fisiolóxico (é dicir, as células están individualizadas pero conectadas por unións comunicantes, polo que se contraen todas á vez). O tecido muscular liso de multiunidades está formado por células innervadas individualmente, o que permite o control fino e as respostas graduais, de xeito similar á unidade motora de recrutamento do músculo esquelético.
O músculo liso encóntrase nas paredes dos vasos sanguíneos (nese caso denomínase músculo liso vascular) na túnica media da parede de arterias grandes como a aorta e en pequenas arterias, arteriolas e veas. Tamén hai músculo liso na parede dos vasos linfáticos, da vexiga urinaria, útero (músculo liso uterino), nos tractos reprodutores masculino e feminino, no tracto gastrointestinal, tracto respiratorio, músculo erector dos pelos da pel, no músculo ciliar do ollo, e no iris do ollo. A estrutura e funcionamento é basicamente o mesmo en todas as células musculares lisas de diferentes órganos, pero os estímulos indutores da contracción difiren substancialmente, para así realizar efectos determinados no corpo en momentos determinados. Por último, os glomérulos dos riles conteñen células similares ás do músculo liso chamadas células mesanxiais.
Efectos específicos Aínda que a estrutura e función é basicamente a mesma nas células musculares lisas de distintos órganos, os seus efectos específicos e funcións finais son diferentes.
A función contráctil do músculo liso vascular regula o diámetro luminal das pequenas arterias e arteriolas chamados vasos de resistencia, contribuíndo así significativamente a establecer o nivel de presión arterial e fluxo sanguíneo nas redes vasculares. O músculo liso contráese lentamente e pode manter a contracción (tonicamente) durante períodos prolongados de tempo nos vasos sanguíneos, bronquíolos, e algúns esfínteres. O músculo liso das arteriolas activado pode diminuír o diámetro luminal 1/3 do que hai en repouso, o que altera drasticamente o fluxo sanguíneo e a resistencia. A activación do músculo liso aórtico non altera significativamente o diámetro luminal pero serve para incrementar a viscoelasticidade da parede vascular.
No tracto dixestivo, o músculo liso contráese dun modo peristáltico rítmico, forzando ritmicamente o paso dos alimentos en dixestión a través do tracto dixestivo como resultado da contracción fásica.
Unha función non contráctil dáse no músculo liso especializado das arteriolas aferentes do aparato xustaglomerular dos riles, que segrega renina en resposta a cambios osmóticos e de presión, e tamén se cre que segrega ATP na regulación tubuloglomerular da taxa de filtración glomerular. A renina á súa vez activa o sistema renina-anxiotensina para regular a presión arterial.
Estrutura 450px|miniatura|dereita|Os corpos densos e os filamentos intermedios forman unha rede no sarcoplasma, e son os que causan a contracción do músculo liso. 450px|miniatura|dereita|Na imaxe vense unha serie de formacións protuberantes similares a axóns, chamadas varicosidades ou “botóns,” que chegan desde as neuronas do sistema nervioso autónomo formando unidades motoras no músculo liso. A maioría dos músculos lisos son do tipo de unidade única, o que quere dicir que ou ben se produce a contracción de todo o músculo ou ben permanece todo relaxado. O músculo liso dunha soa unidade atópase na parede dos vasos sanguíneos (excepto nas arterias elásticas grandes), o tracto urinario, e o tracto dixestivo. Hai músculos lisos de multiunidades na traquea, nas arterias elásticas grandes, e no iris do ollo. miniatura|350px As fibras do músculo liso son fusiformes e uninucleadas e poden estar en contracción ou relaxación. O músculo liso é moi diferente do esquelético e cardíaco en estrutura, funcionamento, regulación da contracción, e no acoplamento excitación-contracción. Os tecidos que conteñen músculo liso tenden a ser máis elásticos e funcionan cunha maior curva lonxitude-tensión que os que conteñen músculo estriado. Esta capacidade de estirarse e aínda conservar a contractilidade é importante en órganos como os intestinos e vexiga urinaria. No estado relaxado, cada célula ten forma de fuso, e uns 20-500 micrómetros de lonxitude.
Estrutura molecular Unha porción substancial do volume do citoplasma das células do músculo liso está ocupado por moléculas das proteínas miosina e actina,Page 174 in: The vascular smooth muscle cell: molecular and biological responses to the extracellular matrix. Authors: Stephen M. Schwartz, Robert P. Mecham. Editors: Stephen M. Schwartz, Robert P. Mecham. Contributors: Stephen M. Schwartz, Robert P. Mecham. Publisher: Academic Press, 1995. ISBN 0-12-632310-0, ISBN 978-0-12-632310-8 as cales en conxunto teñen a capacidade de contraerse, e, por medio dunha serie de estruturas tensionais, fan que se contraia todo o músculo.
Miosina A miosina do músculo liso é principalmente a de clase II. A miosina II contén dúas cadeas pesadas (MHC) nas que se distinguen dominios de cabeza e cola. Cada cadea pesada contén o dominio de cabeza N-terminal, mentres que as colas C-terminais enróscanse entre si formando unha hélice superenrolada, que mantén as cadeas pesadas xuntas na zona da cola. Os dominios das cabezas están separados, polo que a miosina II ten dúas cabezas. Hai un só xene (o MYH11Matsuoka, R.; Yoshida, M. C.; Furutani, Y.; Imamura, S. I.; Kanda, N.; Yanagisawa, M.; Masaki, T.; Takao, A. (1993). "Human smooth muscle myosin heavy chain gene mapped to chromosomal region 16q12". American Journal of Medical Genetics 46 (1): 61–67. doi:10.1002/ajmg.1320460110. PMID 7684189.) que codifica as cadeas pesadas da miosina II, pero fórmanse varias variantes de splicing a partir deste xene que dan lugar a catro isoformas. Ademais, o músculo liso pode conter MHC que non están implicadas na contracción, e que se poden orixinar a partir de varios xenes. A miosina II tamén contén 4 cadeas lixeiras, dúas por cabeza, que pesan 20 (MLC20) e 17 (MLC17) kDa. Estas únense ás cadeas pesadas na rexión do "pescozo" da molécula entre a cabeza e a cola. A MLC20 tamén se coñece como cadea lixeira reguladora e participa activamente na contracción muscular. No músculo liso hai dúas isoformas de MLC20, que están codificadas por xenes diferentes, pero só unha das isoformas participa na contracción. A MLC17 tamén se coñece como cadea lixeira esencial. A súa función exacta non está clara, pero crese que contribúe á estabilidade estrutural da cabeza de miosina xunto coa MLC20. Existen dúas variantes da MLC17 (MLC17a/b) resultado do splicing alternativo. As diferentes combinacións que se poden formar de cadeas pesadas e lixeiras poden dar lugar a centos de tipos de miosinas, pero o máis probable é que só unhas poucas desas combinacións se usen ou formen realmente nun músculo liso específico. No útero, hipotetizouse un cambio da expresión da miosina para explicar os cambios nas direccións das contraccións uterinas que se observa durante o ciclo menstrual.
Actina Os filamentos finos que forman parte da maquinaria contráctil están compostos predominantemente por α- e γ-actina. A α-actina do músculo liso é a isoforma predominante no músculo liso. Hai tamén moitos tipos de actinas (principalmente β-actina) que non interveñen na contracción, pero que se polimerizan xusto debaixo da membrana plasmática en presenza dun estimulante da contracción e poden así colaborar na creación de tensión mecánica. A alfa-actina tamén se expresa en distintas isoformas xenéticas como as isoformas específicas dos músculos liso, cardíaco e esquelético.Perrin BJ, Ervasti JM.Cytoskeleton. The actin gene family: function follows isoform. (Hoboken). 2010 Oct;67(10):630-4. Review.
A proporción de actina con respecto á miosina está entre 2:1 e 10:1Aguilar, H. N.; Mitchell, S.; Knoll, A. H.; Yuan, X. (2010). "Physiological pathways and molecular mechanisms regulating uterine contractility". Human Reproduction Update 16 (6): 725–744. doi:10.1093/humupd/dmq016. PMID 20551073. no músculo liso, comparada coa de ~6:1 que hai no músculo esquelético e de 4:1 no músculo cardíaco.
Outras proteínas do aparato contráctil O músculo liso non contén a proteína troponina; no seu lugar exprésanse proteínas como a calmodulina (que ten un papel regulador no músculo liso), caldesmón e calponina.
A tropomiosina está presente no músculo liso, estendéndose ao longo de sete monómeros de actina e dispoñéndose en toda a lonxitude do filamento fino. No músculo estriado, a tropomiosina serve para bloquear as interaccións actina–miosina ata que está presente o calcio, que levanta o bloqueo, pero no músculo liso, a súa función é descoñecida. As moléculas de calponina regulan a contracción do músculo liso. O caldesmón está implicado en enganchar a actina, miosina e tropomiosina, e, por tanto, potencia a capacidade do músculo liso de manter a tensión.Winder SJ1, Walsh MP. Calponin: thin filament-linked regulation of smooth muscle contraction. Cell Signal. 1993 Nov;5(6):677-86. PMID 8130072. Ademais, estes tres tipos de proteínas poden ter un papel na inhibición da actividade ATPase do complexo da miosina que é a que proporciona a enerxía para a contracción muscular.
Outras estruturas tensionais A miosina e a actina son as partes contráctiles de cadeas continuas de estruturas tensionais que se estenden a través e entre as células lisas.
Os filamentos de actina das unidades contráctiles están unidos aos chamados corpos densos. Os corpos densos son ricos en α-actinina, e tamén se unen a filamentos intermedios (que constan de vimentina e desmina), e parecen servir como áncoras desde as cales os filamentos finos poden exercer a súa forza. Os corpos densos tamén están asociados coa β-actina, que é do tipo que se encontra no citoesqueleto, o que indica que os corpos densos poden coordinar as tensións da maquinaria contráctil e do citoesqueleto.
Os filamentos intermedios están conectados a outros filamentos intermedios por medio dos corpos densos, os cales finalmente se unen a unións adherentes (tamén chamadas adhesións focais) na membrana plasmática da célula muscular lisa. As unións adherentes constan dun gran número de proteínas como a α-actinina, vinculina e actina citoesquelética. As unións adherentes están distribuídas arredor das bandas densas, que rodean en círculo á célula muscular lisa formando un patrón similar ao das costelas. As áreas de bandas densas (ou placas densas) alternan con rexións da membrana que conteñen numerosas caveolas. Cando os complexos de actina e miosina se contraen, a forza transdúcese ao sarcolema a través dos filamentos intermedios unidos a ditas bandas densas.
Durante a contracción, prodúcese unha reorganización espacial da maquinaria contráctil para optimizar o desenvolvemento de forza. Parte desta reorganización consiste na fosforilación da vimentina na Ser56 por unha quinase activada por p21, o que orixina algunha desensamblaxe nos polímeros de vimentina.
Ademais, o número de filamentos de miosina é dinámico entre os estados relaxado e contraído nalgúns tecidos, xa que a proporción actina:miosina cambia, e a lonxitude e o número de filamentos de miosina cambia tamén.
Observouse que as células do músculo liso se contraían nunha forma en espiral de sacarrollas, e as proteínas contráctiles foron observadas organizándose en zonas de actina e miosina ao longo do eixe da célula.