O músculo esquelético ou tecido muscular estriado esquelético é un tipo de músculo estriado que está baixo o control do sistema nervioso somático, polo que se controla voluntariamente. É un dos tres grandes tipos de tecido muscular; os outros dous son o músculo cardíaco (tamén de tipo estriado) e o músculo liso (non estriado). Como indica o seu nome, a maioría dos músculos esqueléticos están unidos aos ósos por feixes fibrosos de coláxeno chamados tendóns. A súa misión é realizar os movementos voluntarios do corpo.
O músculo esquelético está feito de compoñentes individuais denominados miocitos, "células musculares", "fibras musculares" ou miofibras. Os miocitos son células longas cilíndricas e multinucleadas, que se formaron pola fusión de mioblastos durante o desenvolvemento (un tipo de células proxenitoras embrionais) durante un proceso chamado mioxénese.
As miofibras están á súa vez cheas de miofibrilas. As miofibrilas están compostas por filamentos proteicos de actina e miosina repetidos en unidades chamadas sarcómeros, a unida funcional básica da fibra muscular. O sarcómero é responsable da estriación da fibra muscular esquelética (debido á superposición ordenada de filamentos en bandas) e constitúe a maquinaria básica necesaria para a contracción muscular. Os músculos son órganos formados por moitos feixes de fibras musculares unidas por tecido conxuntivo.
Fibras musculares esqueléticas
Estrutura das fibras musculares miniatura|Imaxe en 3D dunha fibra muscular esquelética.
As fibras musculares individuais fórmanse durante o desenvolvemento a partir da fusión de varias células inmaturas indiferenciadas coñecidas como mioblastos orixinando células multinucleadas longas e cilíndricas. A diferenciación neste estado complétase principalmente antes do nacemento e despois as células continúan crecendo en tamaño. O músculo esquelético mostra un patrón de bandas distintivo visto ao microscopio debido á disposición ordenada dos compoñentes do seu citoesqueleto no citoplasma das fibras musculares. As principais proteínas citoplásmicas son miosina e actina, tamén chamadas filamentos "grosos" e "finos", respectivamente, os cales forman unidades repetidas chamadas sarcómeros. A interacción da miosina e a actina é responsable da contracción muscular.
Cada orgánulo e macromolécula dunha fibra muscular está colocado de maneira que permita a súa función. A membrana plasmática denomínase sarcolema e o citoplasma coñécese como sarcoplasma. No sarcoplasma hai conxuntos de miofibrilas. As miofibrilas son longos feixes de proteínas de aproximadamente 1 micron de diámetro que conteñen miofilamentos. Os mionúcleos son aplanados e periféricos, xa que están presionados contra a cara interna do sarcolema. Estre as miofibrilas están as mitocondrias.
Aínda que as fibras musculares non teñen un retículo endoplasmático liso normal, presentan un tipo especial moi característico chamado retículo sarcoplásmico. O retículo sarcoplásmico rodea as miofibrilas e mantén unha reserva de ións calcio que cómpre para causar unha contracción muscular. Cun espazado periódico, presenta sacos con fondo dilatado coñecidos como cisternas terminais. Estas cruzan a fibra muscular dun lado a outro. Entre dúas cisternas terminais hai uns repregamentos tubulares invaxinados do sarcolema chamados túbulos transversos ou túbulos T. Os túbulos T son as vías a través das cales os potenciais de acción indican ao retículo sarcoplásmico que ten que liberar o calcio, causando a contracción muscular. En conxunto, dúas cisternas terminais e un túbulo transverso forman unha tríade.
Outro grupo de células, as células miosatélites encóntrase entre a lámina basal e o sarcolema das fibras musculars. Estas células son normalmente quiescentes pero poden ser activadas polo exercicio ou unha patoloxía e proporcionan mionúcleos adicionais para o crecemento muscular e a reparación.
Tipos de fibras miniatura|dereita|Marcaxe da ATPase nunha preparación de músculo. As fibras de tipo II son escuras, debido ao pH alcalino da preparación. Neste exemplo, o tamaño das fibras de tipo II é considerablemente menor que as fibras de tipo I debido á atrofia debido á desnervación. Empréganse moitos métodos para a tipificación das fibras musculares, e é corrente que haxa unha certa confusión entre os métodos entre os non expertos. Dous métodos que se confunden habitualmente son a marcaxe histoquímica para a actividade ATPase da miosina e a marcaxe inmunohistoquímica para o tipo de miosina de cadea pesada (MHC). A actividade ATPase da miosina denomínase normalmente e de forma correcta simplemente como "tipo de fibra", e orixínase dos ensaios directos da actividade ATPase en varias condicións (por exemplo, de pH). A marcaxe da cadea pesada da miosina denomínase con máis exactitude "tipo de fibra MHC", por exemplo "fibras MHC IIa", e orixínase da determinación de diferentes isoformas de MHC. Estes métodos están moi relacionados fisioloxicamente, xa que o tipo MHC é o principal determinante da actividade ATPase. Póren, ningún destes métodos de tipificación é de natureza directamente metabólica, e non salienta directamente a capacidade oxidativa ou glicolítica da fibra. Cando se fai referencia xenericamente a fibras de "tipo I" ou de "tipo II", isto máis exactamente fai referencia á suma de tipos de fibras numéricos (I fronte a II) avaliadas pola marcaxe da actividade ATPase da miosina (por exemplo, fibras de "tipo II" quere dicir de tipo IIA + tipo IIAX + tipo IIXA... etc.).
A táboa que segue mostra a relación que hai entre estes dous métodos, limitada aos tipos de fibras humanas. Nótese a escritura con maiúscula de subtipos utilizada na tipificación de fibras pola ATPase fronte á tipificación MHC en minúscula, e que algúns tipos clasificados pola actividade ATPase conteñen en realidade moitos tipos MHC. Ademais, en humanos non se expresan os subtipos B nin b por ningún dos métodos. Os primeiros investigadores crían que os humanos expresaban un tipo MHC IIb, o que levou a que na clasificación pola ATPase se incluíse IIB. Porén, investigacións posteriores indicaron que a MHC IIb humana era de feito o tipo IIx, polo que é mellor denominar a IIB como IIX. O tipo IIb exprésase noutros mamíferos, polo que se pode atopar (correctamente) na literatura (xunto con IIB). Os tipos de fibras non humanas inclúen as verdadeiras fibras IIb, IIc, IId etc.
+ Tipos de fibras polo método da ATPase e do MHC Tipos pola ATPase Cadeas pesadas MHC Tipo I MHC Iβ Tipo IC MHC Iβ > MHC IIa Tipo IIC MHC IIa > MHC Iβ Tipo IIA MHC IIa Tipo IIAX MHC IIa > MHC IIx Tipo IIXA MHC IIx > MHC IIa Tipo IIx MHC IIx
Outros tipos de métodos de tipificación das fibras están delineados menos formalmente, e existen en máis dun espectro. Tenden a estar enfocados máis ás capacidades metabólicas e funcionais (é dicir, oxidativa fronte a glicolítica, de tempo de contracción rápido fronte a lento). Como xa se indicou, a tipificación de fibras pola ATPase ou a MHC non mide directamente ou determina esas características. Porén, moitos dos métodos están ligados mecanicamente, mentres que outros están correacionados in vivo. Por exemplo, os tipos de fibras pola ATPase están relacionados coa velocidade de contracción, porque unha alta actividade de ATPase permite uns ciclos de formación de pontes cruzadas máis rápidos. Aínda que a actividade de ATPase é só un compoñente da velocidade de contracción, as fibras de tipo I son "lentas", en parte, porque teñen velocidades baixas de actividade de ATPase en comparación coa fibras de tipo II. Con todo, medir a velocidade de contracción non é o mesmo que un tipificado das fibras pola ATPase.
Debido a estes tipos de relacións, as fibras de tipo I e II teñen propiedades metabólicas, contráctiles e de unidade motora relativamente diferentes. A táboa que segue diferencia estes tipos de propiedades. Porén, debe terse presente que este tipo de propiedades (aínda que dependan en parte das propiedades das fibras individuais) tenden a ser só relevantes e a ser medidas a nivel de unidade motora e non de fibra individual.
+ Varias Propiedades de diferentes tipos de fibras musculares esqueléticas Propiedades Fibras de tipo I Fibras de tipo IIA Fibras de tipo IIX Tipo de unidade motora Oxidativa lenta (SO) Oxidativa/Glicolítica rápida (FOG) Glicolítica rápida (FG)Velocidade de contracciónLenta Rápida Rápida Forza de contacciónPequena Media Grande Resistencia á fatigaAlta Alta BaixaContido de glicóxeno Baixo Alto Alto Irrigación de capilaresAbondosa Abondosa EscasaMioglobinaAlta Alta BaixaCor vermella Escura Escura ClaraDensidade de mitocondriasAlta Alta BaixaDensidade de capilaresAlta Intermedia Baixa Capacidade encimática oxidativaAlta Intermedia-alta BaixaAmplitude da liña ZIntermedia Ampla EstreitaActividade de ATPase alcalina Baixa Alta AltaActividade de ATPase ácida Alta Media-alta Baixa
Cor das fibras Tradicionalmente, as fibras foron clasificadas segundo a súa cor, a cal reflectía o seu contido en mioglobina. As fibras de tipo I eran vermellas debido aos seus altos niveis de mioglobina. As fibras musculares vermellas adoitan ter máis mitocondrias e unha maior densidade local de capilares. Estas fibras teñen máis resistencia e tardan máis en fatigarse porque usan un metabolismo oxidativo para xerar ATP. As fibras de tipo II son menos oxidativas e son brancas debido ao seu nivel relativamente baixo de mioglobina e a súa dependencia dos encimas glicolíticos.
Velocidade de contracción As fibras poden tamén clasificarse pola súa capacidade de contracción, en fibras de contracción rápida e lenta. Esta característica solápase en grande medida, pero non totalmente, coas clasificacións baseadas na cor, actividade ATPase, ou MHC.
Algúns autores definen a fibra de contracción rápida como aquela na que a miosina pode hidrolizar moi rapidamente o ATP. Isto inclúe na definición principalmente as fibras pola clasificación da ATPase de tipo II e as MHC de tipo II. Porén, as fibras de contracción rápida tamén presentan unha maior capacidade de transmisión electroquímica dos potenciais de acción e unha rápida liberación e captación de calcio no retículo sarcoplásmico. As fibras de contracción rápida dependen dun sistema glicolítico de curto prazo ben desenvolvido para a transferencia de enerxía e poden contraerse e xerar tensión a unha velocidade dúas ou tres veces maior que as fibras de contracción rápida. Os músculos de contracción rápida son moito mellores á hora de xerar curtas explosións de forza ou velocidade que os músculos lentos, pero fatíganse máis rapidamente. Sports Medicine About.com
As fibras de contracción lenta xeran enerxía para a resíntese do ATP por medio dun sistema de longo prazo de transferencia de enerxía aerobio. Entre elas están as fibras da clasificación pola ATPase de tipo I e as MHC de tipo I. Adoitan ter un baixo nivel de actividade de ATPase, unha velocidade de contracción máis lenta e unha capacidade glicolítica menos desenvolvida. Conteñen grandes volumes de mitocondrias, e altos niveis de mioglobina que lles dan cor vermella. Teñen unha alta concentración de encimas mitocondriais, polo que son máis resistentes á fatiga. Os músculos de contracción lenta dispáranse máis lentamente que os de contracción rápida, pero poden contraerse durante un período de tempo maior antes de fatigarse.
Distribución dos distintos tipos