miniatura|dereita|240px|Nostoc pruniforme. Nostoc é un xénero de cianobacterias da familia Nostocaceae. A etimoloxía da palabra Nostoc é moi discutidaPotts, M. (1997). Etymology of the genus name Nostoc (Cyanobacteria). Int J Syst Bacteriol 47, 584. (Ficha INIST/CNRS ), e crese que a puido inventar Paracelso (Nostoch). Designa hoxe un xénero de bacterias que realizan a fotosíntese e poden facer a fixación do nitróxeno.
Son moi parecidos a algunhas algas, mais poden vivir sobre substratos terrestres orixinando colonias, e formar masas xelatinosas semellantes a certas algas, especialmente cando as súas estruturas se inchan de auga despois da chuvia ou en período húmido.
Como pasan case desapercibidos cando están deshidratados e debido á rapidez con que se poñen turxentes cando se expoñen á humidade, existía a crenza popular de que caían do ceo, de aí o nome que teñen nalgúns países de "cuspiñazo de lúa" (crachat de lune en francés) ou "xelatina de estrelas" ou "manteiga de bruxa" (star jelly, witch's butter en inglés), entre outros.
Son especies pioneiras que poden vivir en medios pobres e básicos. Forman ás veces auténticos tapetes, nódulosUniversity of California, Berkeley, Photo de Nostoc sp., por John Dittes ou bólas, que acadan nas zonas polares varios centímetros de diámetroleculler, Dartmouth IGERT – Polar Environmental Change «The Arctic finally warms up : Getting ready for an expedition!» Local Knowledge 15 de xuño de 2011, e exercen localmente unha función moi importante protexendo os solos contra a erosión eólica e hídrica e a deshidratación en certos solos en pendente ou semidesérticos. Cando morren e se degradan contribúen a formar a materia orgánica do solo. A súa recolección intensiva na China é unha das causas da erosión e degradación de certos solos moi vulnerables.ver por exemplo Ver parágrafo de « Fat Choy » (Nostoc flagelliforme) .
Identificación e taxonomía
miniatura|Mostra dunha specie do xénero Nostoc, extraída dun substrato de pH moi básico, á beira dun canal. miniatura|esquerda|Substrato colonizado por unha especie de Nostoc.
A clasificación das especies destre xénero variou moito ao longo dos anos, e poderia aínda ser modificada conforme progrese o coñecemento da xenética do xénero.Komarek, J., & Anagnostidis, K. (1989). Modern approach to the classification system of cyanophytes. ; Nostocales. Arch Hydrobiol Suppl 823 (Algol Stud 56), 247-345.
A súa identificación, igual que a das cianobacterias en xeralRippka, R. (1988). Recognition and identification of cyanobacteria. Methods Enzymol 167, 28-67., necesita especialistas, que se basean para a determinación das especies na morfoloxía dos filamentos bacterianos, das células vexetativas, dos heterocistos e dos acinetos (todos observados con microscopio nunha mostra representativa). Características necesarias para a identificación de certos xéneros son a forma e o aspecto da colonia, a das células terminais dos filamentos ou a presenza de vesículas, mucilaxes, dunha vaíña máis ou menos grosa ou de gas, e as características do ciclo de vida.
Ao inicio da década do 2000, baseándose en resultados de estudos xenómicos, a separación dos xéneros Nostoc e Anabaena foi obxecto de discusións, como as feitas por Henson et al.Henson, B. J., Watson, L. E., & Barnum, S. R. (2002). Molecular differentiation of the heterocystous cyanobacteria, Nostoc and Anabaena, based on complete nifD sequences. Curr Microbiol 45, 161–164. e Tamas et al.Tamas, I., Svircev, Z., & Andersson, S. G. (2000). Determinative value of a portion of the nifH sequence for the genera Nostoc and Anabaena (cyanobacteria). Curr Microbiol 41, 197–200. por exemplo, Trichormus azollae podería ter que clasificarse como unha especie de Nostoc..
Actualmente empeza a utilizarse con estas bacterias a PCR.Rasmussen, U., & Svenning, M. M. (1998). Fingerprinting of cyanobacteria based on PCR with primers derived from short and long tandemly repeated repetitive sequences. Appl Environ Microbiol 64, 265-272.. Os datos son accesibles en GenBank.The GenBank/EMBL/DDBJ accession numbers are AJ630408-AJ630458 for the 16S rRNA gene sequences, AJ632022–AJ632070 for the rbcLX gene sequences and AJ628068–AJ628134 for rpoB gene sequences determined in this study.
Segundo as primeiras análises filoxenéticas baseadas no estudo do ARN, a importante heteroxeneidade das cepas de Nostoc fai pensar que este grupo podería conter máis dun xénero.Pirjo Rajaniemi, Pavel Hrouzek, Klára Kaštovská, Raphaël Willame, Anne Rantala, Lucien Hoffmann, Jiří Komárek et Kaarina Sivonen, [kaarina.sivonen{at}helsinki.fi Phylogenetic and morphological evaluation of the genera Anabaena, Aphanizomenon, Trichormus and Nostoc (Nostocales, Cyanobacteria)] ; doi : 10.1099/ijs.0.63276-0 IJSEM January 2005 vol. 55 n° 1 11-26 (resumo ).
Estudáronse as proporcións e composición en ácidos graxos das cianobacterias e de diferentes cepas de Nostoc, como marcadores quimiotaxonómicosGugger, M., Lyra, C., Suominen, I., Tsitko, I., Humbert, J. F., Salkinoja-Salonen, M. S., & Sivonen, K. (2002). Cellular fatty acids as chemotaxonomic markers of the genera Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Nostoc and Planktothrix (cyanobacteria). Int J Syst Evol Microbiol 52, 1007–1015.. Un estudo feito en máis de 20 cepas indica que as cepas hepatotóxicas poderían ser reagrupadas por este método. Certas cepas de Nostoc producen cantidades importantes de ácidos graxos esenciais (omega 5, 6, 7, 9, 12).
Descrición
As especies do xénero Nostoc pode ter as formas máis variadas, e preséntanse a miúdo con aspectos moi diferentes vistos a escala macroscópica (colonias) o microscópica (filamentos).
Certas especies, cando viven en colonias, teñen a aparencia de pequenas bólas (desde uns milímetros de diámetro ata un centímetro, e poden chagar a 10 cm excepcionalmente), polo que poden confundirse con fungos. Outras especies coloniais forman ensamblaxes lamelares, moi finos e case translúcidos, a miúdo circulares con beiras inchadas ou con ampolas e poden acadar de 4 a 6 cm de diámetro. A súa semellanza cunha alga ou ás veces cun lique pode inducir a confusións, mais trátase de procariotas. A forma que presentan outras especies lembra a cabelos finos longos verdes escuros. Os que viven en medios oligótrofos escasos en nitróxeno da meseta de Qinghai e do deserto do Gobi son utilizados na cociña chinesa, na que se chaman Fat Choy (Nostoc flagelliforme), e son cosumidos durante festas como as do ano novo lunar. O seu consumo está actualmente prohibido na China porque a especie está en perigo de desaparición e foi incluída na lista vermella, e ademais segrega toxinas (beta-N-metilamino-L-alanina) que poden afectar gravemente á saúde do consumidor. Outra especie, con forma de bóla, véndese deshidratado para a cociña na ChinaS. Facciola, Cornucopia II: A Sourcebook of Edible Plants, 1998. Certas especies de Nostoc poden ás veces estar asociadas simbioticamentemente a plantas ou fungos.
Hábitat
Poden atoparse en lugares onde outras especies non compiten con eles, é dicir, en medios moi pobres (ou novos) e expostos a unha forte insolación, por exemplo en certos camiños, na grava dos taludes, nas canteiras, sobre rochas, e mesmo sobre o asfalto, que son medios a priori pouco favorables ao seu desenvolvemento en canto á dispoñibilidade de materia mineral nitroxenada.
Certas especies poden atoparse preto do mar.
Características biolóxicas
miniatura|300px|dereita|Nostoc ao microscopio óptico, ×600 (heterocistos visibles)
O xénero Nostoc pertence ao grupo Hormogoneae.
Forman estruturas coloniais (aéreas ou acuáticas) moi resistentes aos raios UV, á radioactividadeKraus, M. P. (1969). Resistance of blue-green algae to Co gamma radiation. Radiat Bot 9, 481-489., aos pHs básicos, ó desecamentoShirkey, B., Kovarcik, D. P., Wright, D. J., Wilmoth, G., Prickett, T. F., Helm, R. F., Gregory, E. M. & Potts, M. (2000). Active Fecontaining superoxide dismutase and abundant sodF mRNA in Nostoc commune (Cyanobacteria) after years of desiccation. J Bacteriol 182, 189±197.Xie, W.-Q., Tice, D. & Potts, M. (1995). Cell water de®cit regulates expression of rpoC1C2 (RNA polymerase) at the level of mRNA in desiccation-tolerant Nostoc commune UTEX 584 (Cyanobacteria). FEMS Microbiol Lett 126, 159±164. e a diversos estreses ambientais (choques térmicos fundamentalmente).
Teñen a capacidade de fixar o nitróxeno atmosférico por medio de células especiais: os heterocistos, que son células diferenciadas de paredes máis grosas, claramente visibles ao microscopio. Os heterocistos aparecen xeralmente nos extremos das cadeas de células esféricas, ovoides ou cilíndricas. Estas cadeas son máis ou menos longas. Nos grandes filamentos, os heterocistos poden tamén aparecer en posición intercalar. Son o resultado da diferenciación de células vexetativas. O proceso de produción de heterocistos comeza cando o organismo está estresado e carente de nitróxeno mineral. Efectúase só no 3 ao 7 % das células da colonia.
Hai especies do xénero Nostoc nunha gran variedade de medios, desde certos desertos, ao límite das zones polares, pasando por arrozais, onde fertilizan con nitróxeno os campos. Certas especies de Nostoc viven en epífitas, sobre a base dos talos das plantas de arroz, ou sobre certas especies de CharaceaeJean-Louis Garcia, Taxonomie des Procaryotes ; Cyanobacteria: Phylum BXI du Domaine Bacteria , consultado o 22 de xaneiro de 2012. Nas súas células especializadas absorben o nitróxeno do aire sen que sexa transformado en amoníaco previamente, grazas a un encima que posúen chamado nitroxenase, que unicamente se expresa nos heterocistes.Hrouzek, P., Šimek, M., & Komárek, J. (2003). Nitrogenase activity (acetylene reduction activity) and diversity of six soil Nostoc strains. Arch Hydrobiol Suppl 146, 87–101. Polo menos en certas especies ou cepas a luz é importante neste procesoP. Hrouzek, A. Lukešová et M. Šimek, Comparison of light and dark nitrogenase activity in selected soil cyanobacteria ; Folia Microbiologica Volume 49, Number 4, 435-440, 2004 ; DOI : 10.1007/BF02931606 (resumo ), igual que a temperatura.A. K. Kashyap, K. D. Pandey et R. K. Gupta (1991), Nitrogenase activity of the antarctic cyanobacterium Nostoc commune : Influence of temperature ; Folia Microbiologica Volume 36, Number 6, 557-560 ; DOI : 10.1007/BF02884036 ([resumo]) Comprobouse (2004) que as cepas de Nostoc que proceden de campos cultivados presentan neste sentido capacidades de fixación de nitróxeno moi diferentes en comparación coas que proceden de ambientes "silvestres" ou non cultivados.
Reprodución
Realízana de tres maneiras complementarias: Por hormogonios (estruturas móbiles, producidas por tricomas novos que presentan heterocistos nos dous extremos da cadea celular). Os acinetos, se están presentes, atópanse en posición intermedia (entre dous heterocistos e aparecen a miúdo en cadea). Por rotura do tricoma. Por xerminación dos acinetos.
Coñécese polo menos un caso (Nostoc punctiforme) de simbiose (concretamente endosimbiose) cun fungo, o da especie Geosiphon pyriformis (Kütz.) v. Wettstein (v. Wettstein, 1915)Geosiphon - endocyanosis ; The Geosiphon pyriformis symbiosis - fungus 'eats' cyanobacterium { e outras poden estar asociadas aos fungos de certos liques.Paulsrud, P., Rikkinen, J., & Lindblad, P. (2000). Spatial patterns of photobiont diversity in some Nostoc-containing lichens. New Phytol 146, 291±299.
Historia, evolución e paleoecoloxía
Segundo os ficólogos, hai formas fósiles que semellan ser formas de Nostoc próximas ás que coñecemos actualmente, que datan polo menos do PrecámbricoDodds, W. K., Gudder, D. A. and Mollenhauer, D. (1995), The Ecology of Nostoc. Journal of Phycology, 31 : 2–18. DOI : 10.1111/j.0022-3646.1995.00002.x ; xuño de 2008 (resumo).