250px|miniatura|Os abesouros e as flores que polinizan coevolucionaron e fixéronse dependentes para a súa supervivencia. En bioloxía, a coevolución ou evolución concertada entre especies é un tipo de evolución no que se produce unha adaptación evolutiva mutua entre dúas ou máis especies (coevolución interespecífica) de seres vivos como resultado da súa influencia recíproca por relacións como a simbiose, o parasitismo, a competencia, a polinización, o mimetismo ou as interaccións entre presa e depredador. Os cambios evolutivos dunha especie teñen como resultado unha presión sobre o proceso de selección das outras especies cuxo resultado retorna á súa vez nun proceso de contra-adaptación adquirida que inflúe na evolución da primeira especie. Por tanto, os cambios nas composicións xenéticas nas dúas especies afectan a ambas reciprocamente. Hai probas da coevolución a nivel de poboación e de especie.
A idea data do século XIX. Charles Darwin describiu brevemente o concepto de coevolución en A orixe das especies (On the Origin of Species, de 1859) e desenvolveuno en detalle en Fertilisation of Orchids (A fertilización das orquídeas), de 1862. Crese que os insectos polinizadores e as plantas que polinizan coevolucionaron en varios aspectos. Outro exemplo son os virus e os seus hóspedes que é probable que coevolucionasen en varios escenarios.C.Michael Hogan. 2010. Virus. Encyclopedia of Earth. Editors: Cutler Cleveland and Sidney Draggan
Porén, aínda hai poucas evidencias de que a coevolución impulsase cambios a grande escala na historia da Terra, xa que os factores abióticos como as extincións en masa e a expansión en ecoespazos parecen ser os que guían os cambios na abundancia na maioría dos grupos de seres vivos. Un exemplo específico de coevolución proposto durante moito tempo foi a evolución dos dentes con coroas altas nos herbívoros comedores de herba cando se estenderon as pradeiras en Norteamérica. Porén, agora sabemos que estes eventos ocorreron independentemente.
A coevolución pode ocorrer a moitos niveis biolóxicos: desde o nivel microscópico molecular como nas mutacións correlacionadas entre aminoácidos dunha proteína, ao macroscópico como os trazos que covarían entre diferentes especies que viven nun determinado ambiente. Cada parte que intervén nunha relación coevolutiva exerce presións selectivas sobre a outra, polo que afecta á evolución da outra nunha influencia mutua. A coevolución de diferentes especies inclúe a evolución dunha especie hóspede e os seus parasitos (coevolución hóspede-parasito), e exemplos de mutualismo que evolucionan co tempo. A evolución en resposta a factores abióticos, como o cambio climático, non é coevolución biolóxica, porque o clima non é un ser vivo e non sofre evolución biolóxica.
A conclusión xeral é que a coevolución pode ser responsable de gran parte da diversidade xenética observada nas poboacións naturais, como por exemplo: o polimorfismo dos compoñentes do plasma sanguíneo, polimorfismo de proteínas, sistema de histocompatibilidade etc.Anderson, R., and May, R. (1982), Coevolution of hosts and parasites, Parasitology, Cambridge Journals, retrieved from http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=4133104
A relación hóspede-parasito probablemente impulsou a prevalencia da reprodución sexual sobre a máis eficiente reprodución asexual, para que se poida volver a producir a infección na seguinte xeración.Editors (2011), Sexual reproduction works thanks to ever-evolving host, parasite relationships: study, Physorg, retrieved fromhttp://phys.org/news/2011-07-sexual-reproduction-ever-evolving-host-parasite.htmlL.T. Morran; O.G. Schmidt; I.A. Gelarden; R.C. Parrish II; C.M. Lively. "Running with the Red Queen: Host-Parasite Coevolution Selects for Biparental Sex," Science, July 8, 2011. Document:Science.1206360. Indiana University.
A coevolución ten diversas aplicacións biolóxicas. O seu estudo en poboacións naturais podería axudar á conservación de especies, epidemioloxía humana, e mellora da agricultura.
A coeevolución é principalmente un concepto biolóxico, pero os investigadores aplicárono por analoxía nos campos da ciencia da computación, socioloxía / economía política internacional e astronomía.
Modelos
Un modelo de coevolución é o da hipótese da Raíña Vermella de Leigh Van Valen, que afirma que "nun sistema evolutivo, cómpre un continuo desenvolvemento simplemente para manter a súa fitness relativa cos sistemas con cales está coevolucionando".Van Valen L. (1973): "A New Evolutionary Law", Evolutionary Theory 1, pp. 1–30. Cited in: The Red Queen Principle Esta hipótese predí que a reprodución sexual permite a un hóspede permanecer por diante do seu parasito durante unha xeración, de xeito similar ao que lle ocorría ao personaxe da Raíña Vermella no libro de Lewis Carrol Alicia do outro lado do espello (continuación de Alicia no país das marabillas). A esencia é que o hóspede se reproduce sexualmente dándolle isto inmunidade sobre o parasito, o cal despois evolucionará tamén en resposta. Isto require que a seguinte xeración repita a secuencia.Sterns, S. (2009), Coevolution, EEB-122: Principles of evolution, ecology, and behavior, Open Yale Courses, retrieved from http://oyc.yale.edu/ecology-and-evolutionary-biology/eeb-122/lecture-20 Thierry Lodé puxo a énfase na importancia do conflito sexual e describiu o papel das interaccións antagonistas na evolución, dando lugar ao concepto de coevolución antagonista. As estratexias de ramificación da coevolución para a dinámica de poboacións asexuais en ambientes con recursos limitados foron modelados usando as ecuacións de Lotka–Volterra xeneralizadas. Un modelo baseado na dinámica adaptativa e datos experimentais de lonxitudes de flores e da proboscis de insectos, e do néctar consumido e o pole depositado durante a polinización no iris de flores tubulares longas Lapeirousia anceps polo díptero de longa probóscide Moegistorhynchus longirostris xerou diversas dinámicas coevolutivas, incluíndo dous tipos de dinámicas de tipo Raíña Vermella: a ramificación evolutiva (apoiada por observacións da coexistencia de iris de tubos florasis curtos e longos nunha soa poboación) e a trampa. Nalgúns casos, a dinámica de Raíña Vermella implica poucos tipos hóspede-parasito cíclicos dominantes, e esta carreira de armas coevolutiva sen vencedor entre tipos dominantes suprime a expresión doutros tipos raros.
Nos virus e os seus hóspedes obsérvase unha carreira evolutiva que é outro exemplo da hipótese da Raíña Vermella. Unha caracterización xeral que se pode facer en moitos virus, que son parasitos obrigados, é que coevolucionaron xunto cos seus respectivos hóspedes. Isto é suxerido polo arranxo xenético similar entre virus e hóspede.Adrian J.Gibbs, Charles H.Calisher and Fernando Garcia-Arenal. 1995. Molecular basis of virus evolution. 603 pages As mutacións correlacionadas entre as dúas especies entran nunha carreira de armamentos evolutiva: no hóspede debe evolucionar un mecanismo de defensa para impoñerse ao virus, e o virus debe superar os novos mecanismos de defensa do hóspede para poder reproducirse. Calquera dos dous organismos, hóspede ou virus, que non poida seguir o ritmo evolutivo do outro será eliminado do seu hábitat, xa que a especie coa fitness media maior na poboación sobrevive.
Tipos de coevolución Identificáronse varios tipos de coevolución dependendo do autor; porén unha das clasificacións máis aceptada é a de Thompson (1989, 1994) descrita por Herrera & Pellmyr (2006).
O primeiro tipo é a coevolución xene por xene, na cal os casos son moi específicos e onde se seleccionan xenes mutuamente que definen as relacións entre as dúas especies. O segundo é a coevolución específica, onde as especies teñen un trazo especial adaptado para vivir con outras especies, combinado con trazos recíprocos de especies cohabitantes sen que haxa ningunha evidencia baseada xeneticamente para ditos trazos. O terceiro tipo é a coevolución gremial, na cal un grupo de especies actúa como un gremio, interactúan cun grupo doutras especies, tendo como resultado un amplo conxunto de trazos adaptados mutuamente inducidos por cada grupo de especies. O cuarto tipo é a coevolución diversificante, na cal as interaccións altamente específicas teñen como resultado o illamento reprodutivo e a especiación, producindo algunhas veces amplos taxóns de especies interactuantes asociadas. O quinto é a coevolución de "escapar e radiar" que explicaron Ehrilch e Raven en 1964. Por exemplo, unha planta "escapa" do ataque dun grupo de herbívoros cando unha mutación produce unha novidosa defensa química; isto vai seguido da evolución do herbívoro adaptándose e soportando a nova defensa química da planta, ocasionando unha "radiación" de especies para ambos os grupos, tanto para as plantas coma para os herbívoros.
Ademais, a coevolución pode ocorrer entre pares de entidades (coevolución por pares), da que son exemplos a coevolución predador-presa, hóspede e simbionte ou hóspede e parasito. Porén, algúns exemplos de coevolución son menos claros; por exemplo: unha especie pode evolucionar en resposta a máis dunha especie. Se esta coevolución ocorre de modo non aditivo, este tipo de coevolución denomínase coevolución difusa.Juenger, Thomas, and Joy Bergelson. "Pairwise versus diffuse natural selection and the multiple herbivores of scarlet gilia, Ipomopsis aggregata." Evolution (1998): 1583-1592.
A coevolución e o rexistro fósil Observáronse moitos exemplos de coevolción entre especies vivas, pero a coevolución non se demostrou de forma conclusiva no rexistro fósil. Isto pode deberse a que o rexistro fósil non adoita preservar datos de alta resolución (por exemplo, a nivel de especie) e porque a coevolución non impulsa cambios a grande escala na historia da vida na Terra. Mesmo os exemplos clásicos de coevolución no rexistro fósil, como a interacción entre as abellas e as flores que polinizan ou o desenvolvemento dos herbívoros pacedores durante a época da extensión das pradeiras teñen poucas probas que os apoien. No caso das abellas e as flores, estes dous organismos evolucionaron en diferentes momentos: Archaefructus é unha planta con flor de hai 125 millóns de anos, pero coñécense niños fósiles de abellas de hai 220 millóns de anos. Igualmente, no caso dos ungulados pacedores e a extensión das pradeiras, o tempo da evolución dos dous tipos de organismo é moi diferente, polo que se presentou a hipótese da areíña e non da herba (Grit, not grass hypothesis), que fala da importancia das areas e gravas finas abrasivas do solo e non da herba como tal na evolución dos dentes destes animais.
Exemplos específicos
Os colibrís e as flores ornitófilas miniatura|Un colibrí alimentándose dunha flor.
Os colibrís e as plantas con flores ornitófilas (polinizadas por aves) evolucionaron por medio dunha evolución mutualista. As flores teñen néctar adecuado para estas aves, as súas cores son as apropiadas para a visión das aves e a súa forma coincide coa dos peteiros destes paxaros. Os tempos de floración tamén coinciden coa época reprodutora das aves. As características florais das plantas ornitófilas varían grandemente unhas doutras en comparación coa maior semellanza de plantas moi relacionadas con elas polinizadas por insectos (entomófilas). Estas flores tamén tenden a estar máis adornadas, ser máis complexas, e rechamantes que as das especies relacionadas polinizadas por insectos. Considérase xeralmente que as plantas formaron relacións coevolutivas primeiro con insectos, e as especies ornitófilas diverxeron delas máis tarde. Non hai moito apoio científico de exemplos con reversión desta diverxencia, é dicir, desde a ornitofilia á entomofilia. A diversidade no fenotipo floral en especies ornitófilas, e a consistencia relativa observada nas especies polinizadas por abellas pode ser atribuída á dirección do cambio na preferencia polo polinizador.