A bioloxía evolutiva do desenvolvemento (tamén evolución do desenvolvemento ou, informalmente, evo-devo) é un campo da bioloxía que compara os procesos de desenvolvemento de diferentes organismos para determinar as relacións ancestrais entre eles, e para descubrir como evolucionaron os procesos de desenvolvemento. Trata sobre a orixe e evolución do desenvolvemento embrionario, explica como as modificacións do desenvolvemento e os procesos de desenvolvemento levan á produción de novas características (por exemplo a evolución das plumas), o papel da plasticidade do desenvolvemento na evolución, a maneira en que a ecoloxía ten un impacto sobre o desenvolvemento e o cambio evolutivo, e os aspectos do desenvolvemento que son a base da homoplasia e a homoloxía.
Aínda que o interese nas relacións entre a ontoxenia e a filoxenia empezou xa no século XIX, o campo contemporáneo da evo-devo experimentou un gran pulo co descubrimento dos xenes que regulan o desenvolvemento embrionario en organismos modelo. A hipótese xeral formulada era difícil de comprobar porque os organismos difiren moito na súa forma. Non obstante, como a evolución tende a crear novos xenes a partir de partes de vellos xenes (economía molecular), agora parece que a evo-devo demostra que a evolución altera os procesos de desenvolvemento para crear novas estruturas a partir das redes de xenes vellas (como as estruturas óseas da mandíbula desviadas á formación dos osiños do oído medio) ou conserva (economía molecular) un programa similar nun organismo hóspede como ocorreu nos xenes para o desenvolvemento dos ollos nos moluscos, insectos, e vertebrados. Inicialmente o maior interese centrouse nas evidencias de homoloxía nos mecanismos moleculares e celulares que regulan o plan corporal e o desenvolvemento dos órganos. Porén, entre os seguintes enfoques estaban os cambios evolutivos asociados coa especiación.
Principios básicos
A teoría da evolución de Charles Darwin está construída sobre tres principios: selección natural, herdanza, e variación. No tempo en que Darwin escribiu as súas obras, os principios nos que se baseaba a herdanza e a variabilidade eran mal coñecidos. Porén, na década de 1940s, os biólogos incorporaron as leis de Mendel da xenética para explicar ambos, obtendo como resultado a síntese evolutiva moderna. Con todo, ata as décadas de 1980 e 1990, nas que se dispoñía xa de moitos datos detallados de secuencias de ADN moleculares comparativas de diferentes tipos de organismos, non empezou a haber unha comprensión ampla das bases moleculares dos mecanismos do desenvolvemento.
Actualmente, compréndese ben como se producen as mutacións xenéticas,http://www.nature.com/scitable/topicpage/dna-replication-and-causes-of-mutation-409 pero non se comprenden suficientemente os mecanismos do desenvolvemento para explicar que tipos de variación fenotípica poden orixinarse en cada xeración a partir das variacións a nivel xenético. Precisamente, a evo-devo estuda como a dinámica do desenvolvemento determina a variación fenotípica que se orixina a partir da variación xenética e como iso afecta á evolución fenotípica (especialmente á súa dirección). Ao mesmo tempo a evo-devo estuda como evoluciona o propio desenvolvemento.
Así, as orixes da bioloxía evolutiva do desenvolvemento proceden tanto da mellora das técnicas de bioloxía molecular aplicadas ao desenvolvemento, coma do recoñecemento das limitacións do neodarwinismo clásico aplicado á evolución fenotípica. Algúns investigadores da evo-devo consideran que están ampliando e mellorando a síntese evolutiva moderna ao incorporaren os descubrimentos da xenética molecular e da bioloxía do desenvolvemento nunha síntese evolutiva ampliada.Gilbert S.F., Opitz G., Raff R. (1996). Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology. Development and Evolution 173: 357–372.Müller, G. B. (2007). Evo-devo: Extending the evolutionary synthesis. Nature Reviews Genetics 8: 943-949.
A bioloxía evolutiva do desenvolvemento pode distinguirse doutras aproximacións anteriores á teoría evolutiva porque se centra nunhas poucas ideas esenciais. Unha destas é a modularidade: como foi amplamente aceptado, os corpos das plantas e animais son modulares, é dicir, están organizados en partes distintas na súa anatomía e desenvolvemento. A miúdo estas partes están repetidas, como dedos, costelas, e segmentos corporais. A evo-devo procura as bases xenéticas e evolutivas desta división do embrión en distintos módulos, e do desenvolvemento parcialmente independente de ditos módulos.
miniatura|220px|Escherichia coli, bacteria na que se descubriu o operón lac.
Outra idea central recoñece que algúns produtos xénicos funcionan como interruptores, mentres que outros actúan como sinais difusibles. Os xenes xeralmente codifican proteínas, algunhas das cales actúan como compoñentes estruturais da célula e outras fano como hormonas, receptores e encimas que regulan varias vías bioquímicas do organismo. A maioría dos biólogos que traballan na síntese evolutiva moderna asumiron que un organismo reflicte directamente os xenes que o compoñen. A modificación de vías bioquímicas existentes ou a evolución de novas (e, finalmente, a evolución de novas especies de organismos) depende de mutacións xenéticas específicas. Porén, en 1961, Jacques Monod, Jean-Pierre Changeux e François Jacob descubriron na bacteria Escherichia coli un xene que funcionaba só cando era "acendido" por un estímulo ambiental. Posteriormente, os científicos descubriron xenes específicos en animais (entre eles un grupo de xenes que conteñen o motivo do ADN homeobox, chamados xenes Hox), que actúan como interruptores para outros xenes, e podían ser inducidos por outros produtos xénicos, os morfoxenes, que actúan de forma análoga aos estímulos externos en bacterias. Estes descubrimentos atraeron a atención dos biólogos ao feito de que os xenes poden ser "acendidos" ou "apagados" selectivamente, en vez de estaren sempre activos, e que especies moi diferentes (por exemplo, moscas da froita e humanos) poden usar os mesmos xenes durante a embrioxénese (por exemplo, os xenes do "xogo de ferramentas xenéticas do desenvolvemento", véxanse máis abaixo), simplemente regulándoos de forma diferente.
De xeito similar, a forma dos organismos pode ser influenciada por mutacións nas rexións promotoras dos xenes, que son secuencias de ADN ás que se unen os produtos dalgúns xenes e así controlan a actividade dese xene ou doutros xenes, que non sempre son secuencias que codifican proteínas. Este descubrimento suxeriu que a distinción esencial entre diferentes especies (mesmo de diferentes ordes e filos) pode deberse en menor medida ás diferenzas no seu contido de produtos xénicos que ás diferenzas espaciais e temporais na expresión de xenes conservados. A implicación que ten que os grandes cambios evolutivos na morfoloxía corporal estean asociados con cambios na regulación dos xenes, en vez de coa evolución de novos xenes, suxeriu que Hox e outros xenes "interruptores" poden xogar un papel principal na evolución, algo que contradí a síntese neodarwinista estrita.
Outro foco da evo-devo é a plasticidade do desenvolvemento e fenotípica, que é a base do recoñecemento de que o fenotipo dun organismo non está unicamente determinado polo seu xenotipo. Se a xeración de fenotipos é condicional, e depende de inputs externos ou ambientais, a evolución pode avanzar seguindo unha ruta de "fenotipo primeiro", e os cambios xenéticos seguirían (en vez de iniciar) a formación de cambios no fenotipo, como poden ser os cambios en estruturas corporais (morfoloxía). Mary Jane West-Eberhard discutiu isto no seu libro de 2003 Developmental plasticity and evolution.
Historia
En 1824-26 Étienne Serres propuxo unha versión inicial da teoría da recapitulación, tamén chamada lei bioxenética ou paralelismo embriolóxico, que se coñece como "lei de Meckel-Serres", que intentou establecer unha ligazón entre a embrioloxía comparativa e un "patrón de unificación" no mundo orgánico. Foi apoiada por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire como parte das súas ideas de idealismo, e converteuse nunha parte prominente da súa versión do lamarckismo, o que o levou a ter desacordos con Georges Cuvier. Foi amplamente apoiada nas escolas de Edimburgo e Londres de anatomía avanzada arredor de 1830, notablemente por Robert Edmond Grant, pero opoñíase a ela a embrioloxía da diverxencia de Karl Ernst von Baer, na cal os paralelismos embrionarios só se aplicaban nas etapas iniciais nas que o embrión toma unha forma xeral, despois do cal as formas máis especializadas diverxían desde a súa unidade inicial nun patrón de ramificación. O anatomista Richard Owen usou isto para apoiar o seu concepto idealista de especie que mostra o desenvolvemento dun plan divino desde un arquetipo, e na década de 1830 atacou a idea da transmutación das especies proposta por Lamarck, Geoffroy e Grant. Na década de 1850 Owen empezou a apoiar unha visión evolutiva na que a historia da vida era o desenvolvemento gradual dun plan divino teleolóxico, nunha "conversión mandada" (ordained becoming) continua, con novas especies que aparecían por nacemento natural.
No libro On the Origin of Species (1859), Charles Darwin propuxo a evolución por medio da selección natural, unha teoría central na moderna bioloxía. Darwin recoñeceu a importancia do desenvolvemento embrionario para comprender a evolución, e o modo en que o patrón de ramificación de Baer concordaba coa súa propia idea de descendencia con modificación:
Ernst Haeckel (1866), no seu empeño de realizar unha síntese da teoría de Darwin co lamarckismo e a Naturphilosophie, propuxo que "a ontoxenia recapitula a filoxenia", é dicir, o desenvolvemento do embrión de cada especie (ontoxenia) repite completamente o desenvolvemento evolutivo desa especie (filoxenia), no modelo linear de Geoffroy en vez de seguindo a idea de Darwin de evolución ramificante. O concepto de Haeckel explicou, por exemplo, por que os humanos, e todos os vertebrados, teñen fendas branquiais e colas no seu desenvolvemento embrionario inicial. A teoría da recapitulación foi despois desacreditada. Porén, serviu como un pano de fondo para un renovado interese na evolución do desenvolvemento unha vez que foi establecida a síntese evolutiva moderna (aproximadamente de 1936 a 1947). As outras dúas ideas de Haeckel sobre a evolución do desenvolvemento foilles mellor: argumentou na década de 1870 que os cambios temporais na aparición (heterocronía) e a posición no corpo (heterotopía) de aspectos do desenvolvemento embrionario impulsarían a evolución ao cambiar a forma do corpo dun descendente en comparación co dun devanceiro. Tivo que pasar un século antes de que a evo-devo mostrase que estas ideas eran correctas.
Stephen Jay Gould chamou á explicación da recapitulación da evolución "adición terminal"; como se cada avance evolutivo fose engadido como un novo estadio ao reducir a duración de todos os estadios antigos. A idea estaba baseada en observacións de neotenia. A heterocronía de Haeckel é un mecanismo xeral para o cambio evolutivo, o que permite que calquera temporalización cambie en calquera combinación.
D'Arcy Thompson no seu libro de 1917 On Growth and Form postulou que as taxas de crecemento diferencial poderían producir variacións na forma. Mostrou as semellanzas subxacentes nos plans corporais e como as transformacións xeométricas poderían utilizarse para explicar as variacións.
Edward B. Lewis descubriu os xenes homeóticos, que están na raíz da disciplina emerxente da evo-devo en xenética molecular. En 2000, unha sección especial de Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) dedicouse a "evo-devo", e un número enteiro do Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution dedicouse aos tópicos claves da evo-devo da innovación evolutiva e novidade morfolóxica.
Xogo de ferramentas xenéticas do desenvolvemento