miniatura|360px|Diagrama que mostra a alternancia de xeracións entre un esporófito diploide (abaixo) e un gametófito haploide (arriba). A alternancia de xeracións (tamén chamada metaxénese) é un termo usado principalmente para describir os ciclos vitais de plantas (entendendo por tales aquí as Archaeplastida). Un individuo gametófito multicelular, que é haploide, é dicir, con n cromosomas, alterna no ciclo vital da especie cun esporófito multicelular, que é diploide, é dicir, con 2n cromosomas (n pares). Un esporófito maduro produce esporas por meiose, un proceso que reduce o número de cromosoma á metade, de 2n a n. Como a meiose é un paso clave na alternancia de xeracións, é probable que teña unha función adaptativa fundamental. A natureza desta función aínda non se coñece ben, pero as dúas principais ideas que se esgrimen son que a meiose é adaptativa porque facilita a reparación dos danos no ADN ou que xera variabilidade xenética.

As esporas haploides xerminan e crecen por mitose orixinando gametófitos haploides. Na madurez, o gametófito produce gametos por mitose, o cal non altera o seu número de cromosomas. Dous gametos (orixinados en dous organismos de diferentes especies ou da mesma especie) fusiónanse para producir un cigoto, o cal se desenvolve dando un esporófito diploide. Este ciclo, do gametófito ao esporófito (ou igualmente do esporófito ao esporófito), é o modo no cal as plantas terestres e moitas algas realizan a súa reprodución sexual.

As relacións entre o esporófito e o gametófito varían entre diferentes grupos de plantas. Nas algas que teñen alternancia de xeracións, o esporófito e o gametófito son organismos separados independentes, os cales poden ter aparencia similar ou non. En hepáticas, musgos e antocerotas, o esporófito está menos desenvolvido que o gametófito e é en gran medida dependente del. Aínda que os esporófitos de musgos e antocerotas poden fotosintetizar, requiren un fotosintato adicional do gametófito para manter o crecemento e desenvolvemento das esporas e dependen del para a obtención de auga, nutrientes minerais e nitróxeno. Ao contrario, en todas as plantas vasculares modernas o gametófito está menos desenvolvido que o esporófito, aínda que os seus antepasados do Devoniano tiñan gametófitos e esporófitos de complexidade aproximadamente equivalente. En fentos o gametófito é un pequeno e aplanado prototalo autótrofo sobre o cal o esporófito novo é brevemente dependente para a súa nutrición, pero axiña crece e faise independente. En plantas con flor, a redución do gametófito é moito máis extremo, xa que consta só dunhas poucas células que crecen enteiramente dentro do esporófito.

Todos os animais desenvólvense de forma diferente a esta. Un animal maduro é diploide e, por tanto, en certo sentido, é equivalente ao esporófito das plantas. Porén, un animal produce directamente gametos haploides por meiose. Non producen ningún tipo de esporas haploides con capacidade de dividirse, polo que nunca se orixina nada similar a un gametófito haploide. Non hai alternancia entre formas haploides e diploides. Ás veces fálase de alternancia de xeracións en animais que teñen distintas fases no seu ciclo vital (como a fase polipoide e medusoide dos cnidarios), pero esta non é unha verdadeira alternancia equiparable á das plantas.

Os ciclos de vida das plantas e algas con estadios alternantes haploides e diploides multicellares denomínanse diplohaplontes (ou haplodiplontes, diplobiontes ou dibiónticos). Os ciclos de vida, como os dos animais, nos cales hai un só estadio multicelular diploide son denominados diplontes. (Os ciclos vitais nos cales hai só un estadio multicellar haploide denomínanse haplontes.)

Definición A discusión da 'alternancia de xeracións' de arriba considedra a alternancia dunha forma diploide multicelular cunha forma haploide multicelular como característica definitoria, inependentemente de se estas formas son de vida libre ou non. Nalgunhas especies, como a alga Ulva lactuca, as formas diploide e haploide son ambas organismos de vida libre independentes, esencialmente idénticos en aparencia e por tanto denominados isomórficos. Os gametos haploides que nadan libremente forman un cigoto diploide, que xermina orixinando un esporófito diploide multicelular. O esporófito produce por meiose esporas haploides que nadan libres, que xerminan dando gmetófitos haploides."

Porén, noutros grupos, tanto o esporófito coma o gametófito están moi reducidos e son incapaces de levar unha vida libre. Por exemplo, en todas as briófitas a xeración gametofítica é a dominante e o esporófito depende do gametófito. Ao contrario, en todas as plantas vasculares modernas os gametófitos están enormemente reducidos, aínda que a evidencia fósil nos di que derivaron de devanceiros isomórficos. Nas espermatófitas, o gametófito feminino desenvólvese totalmente dentro do esporófito, o cal o protexe e nutre e tamén ao embrión esporofítico que se produce. Os grans de pole, que son os gametófitos masculinos, están reducidos a só unhas poucas células (en moitos casos a só tres células). Aquí a noción de dúas xeracións é menos obvia; como Bateman & Dimichele dixeron "os esporófitos e gametófitos funcionan de feito como un só organismo". O termo alternativo 'alternancia de fases' pode entón ser máis apropiado.

Historia

Os debates sobre a alternancia de xeracións a inicios do século XX foron ás veces confusos porque coexistían varias maneiras de clasificar as "xeracións" (sexual fronte asexual, gametófito fronte a esporófito, haploide fronte a diploide etc.).

Inicialmente, Chamisso e Steenstrup describiron a sucesión de xeracións organizadas de forma diferente (sexual e asexual) en animais como "alternancia de xeracións", cando estudaban o desenvolvemento de tunicados, cnidarios e trematodos. Este fenómeno tamén se coñece como heterogamia. Actualmente, o termo "alternancia de xeracións" está asociado case exclusivamente cos ciclos de vida das plantas, especificamente coa alternancia entre gametófitos haploides e esporófitos diploides.

Wilhelm Hofmeister demostrou a alternancia morfolóxica de xeracións en plantas, entre unha xeración que produce esporas (esporófito) e unha xeración que produce gametos (gametófito).. Hai tamén unha tradución en inglés: , p. 157 Nesa época xurdiu un debate centrado na orixe da xeración asexual das plantas terrestres (é dicir, o esporófito) que se considera un conflito entre as teorías da alternancia de xeracións antitética (Čelakovský, 1874) e homóloga (Pringsheim, 1876). Čelakovský usou as palabras esporófito e gametófito.

Eduard Strasburger (1874) descubriu a alternancia entre as fases nucleares diploide e haploide, tamén chamada alternancia citolóxica de fases nucleares. Aínda que moi a miúdo coinciden, a alternancia morfolóxica e a das fases nucleares son ás veces independentes entre si, por exemplo, en moitas algas vermellas, a mesma fase nuclear pode corresponder a dúas distintas xeracións morfolóxicas. Nalgúns fentos que perderon a reprodución sexual, non hai cambio de fase nuclear, pero mantense a alternancia de xeracións.

Alternancia de xeracións en plantas

Elementos fundamentais

O diagrama do principio deste artigo mostra os elementos fundamentais da alternancia de xeracións en plantas. Nos diferentes grupos de plantas hai moitas variacións deste esquema básico, que se describirán máis adiante. Empezando pola parte dereita do diagrama, os procesos indicados son os seguintes:A non ser que se indique outra cousa, o texto de toda esta sección está baseado en , e .

Dous gametos haploides unicelulares, cada un dos cales contén n cromosomas que non forman pares, fusiónanse para formar un cigoto unicelular diploide, que agora contén 2n cromosomas en total, distrubuídos en n pares. O cigoto diploide unicelular xermina, dividíndose polo proceso normal de división, a mitose, a cal mantén o número de cromosomas en 2n. O resultado é un organismo diploide multicelular, chamado esporófito (porque na madurez produce esporas). Cando chega á madurez, o esporófito produce un ou máis esporanxios, que son os órganos que producen as células nais das esporas diploides (esporocitos). Nestes prodúcense divisións polo proceso de división especial da meiose, que reduce o número de cromosomas á metade. Isto orixina inicialmente catro esporas haploides unicelulares, cada unha das cales contén n cromosomas que non forman pares. As esporas haploides unicelulares xerminan, dividíndose por mitose, polo que o número de cromosomas das células fillas se mantén en n. O resultado é un organismo haploide multicelular, chamado gametófito (porque pode producir gametos). Cando chega á madurez, o gametófito produce un ou máis gametanxios, que son os órganos que producen gametos haploides. Polo menos un dos tipos de gameto posúe algún mecanismo para buscar o outro gameto e chegar ata el para fusionarse con el. A 'alternancia de xeracións' no ciclo vital establécese entre unha xeración diploide (2n) de esporófitos e outra haploide (n) de gametófitos. miniatura|Gametófito do fento Onoclea sensibilis (o corpo talofítico aplanado da parte de abaixo da imaxe) cun descendente esporófito que empeza a crecer a partir del (a pequena fronde da parte superior da imaxe).

A situación é bastante diferente á que se observa en animais, onde o proceso fundamental é que un individuo diploide (2n) produce directamente gametos haploides (n) por meiose. Non se producen esporas (é dicir, células haploides capaces de realizar mitoses), polo que nunca se forma un individuo multicelular haploide. Os gametos unicelulares son as únicas entidades que son haploides.

Variacións

O diagrama mostrado arriba é unha boa representación do ciclo vital dalgunhas algas multicelulares (por exemplo, as do xénero Cladophora), que teñen esporófitos e gametófitos de aparencia case idéntica e que non teñen diferentes tipos de esporas ou gametos.

Porén, hai moitas posibles variacións dos elementos fundamentais dun ciclo vital con alternancia de xeracións. Cada variación pode ocorrer separadamene ou en combinación, o que ten como resultado unha enorme variedade de ciclos de vida. Os termos usados polos botánicos para describir estes ciclos son tamén enormemente variados. Como dixeron Bateman e Dimichele: "[...] a alternancia de xeracións converteuse nun pantano terminolóxico; a miúdo un termo representa varios conceptos ou un concepto está representado por varios termos."

Posibles variacións son: Importancia relativa do eporófito e o gametófito. Igual importancia (homomorfia ou isomorfia).As algas filamentosas do xénero Cladophora, que se encontran predominantemente en augas doces, teñen esporófitos diploides e gametófitos haploides que son externamente indistinguibles. Ningunha planta terrestre viva ten esporófitos e gametófitos con igual dominancia, aínda que algunhas teorías da evolución da alternancia de xeracións suxiren que as plantas terrestres ancestrais si tiñan. Distinta importancia (heteromorfia ou anisomorfia).miniatura|Gametófito do musgo Mnium hornum. Gametófito dominante (ciclo gametofítico).En musgos, hepáticas e antocerotas, a forma dominante é o gametófito haploide. O esporófito diploide non pode ter unha existencia independente, e obtén a maior parte da súa nutrición do gametófito parental, e non ten clorofila cando madura.miniatura|Esporófito do fento Blechnum discolor.