En botánica, a reprodución das plantas ou reprodución vexetal son os variados mecanismos por medio dos cales se multiplican as plantas.
Os musgos, os fentos e as plantas superiores mostran unha incrible diversidade de ciclos de vida, hábitos de crecemento e fisioloxías. Porén, a diversidade dos seus sistemas reprodutores é polo menos tan grande coma as características mencionadas. En todos estes vexetais coexisten tanto a reprodución sexual como a asexual. A gran maioría producen esporas como medio para asegurar a dispersión de cada especie e a súa supervivencia en condicións ambientais extremas. Por tanto, as esporas son a unidade reprodutiva e de dispersión dalgunhas plantas e conteñen toda a información xenética necesaria para o desenvolvemento dun novo individuo. A reprodución sexual pode involucrar a un só individuo ou a dous deles. Neste último caso, ambos os individuos deben pertencer a sexos ou tipos de apareamento diferentes. Nalgúns grupos de plantas só hai dous tipos de apareamento, noutros existen moitos. Nalgúns fentos, un individuo gametofítico produce tanto óvulos coma anterozoides. Noutros, un individuo gametofítico produce un só tipo de gameto (están sexuados). Nas plantas con semente, as estruturas produtoras de pole e ovocélulas poden crecer xuntas dentro dunha mesma flor, desenvolverse por separado en diferentes flores da mesma planta ou ben producirse en plantas completamente diferentes. En pteridófitas e plantas con sementes estes patróns diferentes de distribución das estruturas que forman os gametos femininos e masculinos inflúen sobre a frecuencia coa que os gametos de individuos non relacionados se unen formando cigotos. Á súa vez, este proceso inflúe na cantidade e distribución da diversidade xenética que se encontra nas poboacións dunha especie.
Na evolución da reprodución das plantas obsérvase un predominio progresivo do esporófito fronte ao gametófito. O gametófito é o tipo de individuo dominante en musgos, pero en fentos domina xa o esporófito e en plantas superiores o predominio do esporófito é total. Tamén se deu o paso de independizarse da auga para a reprodución. Así nos musgos e fentos os gametos masculinos deben nadar na auga que molla o gametófito para chegaren ao gameto feminino, mentres que nas plantas espermatófitas o gameto masculino é normalmente transportado polo vento ou insectos, polo que non depende da auga.
Alternancia de xeracións e de fases nucleares
É característico do ciclo vital da maioría das plantas unha alternancia de xeracións. Nos casos típicos trátase da alternancia regular de dúas xeracións celulares que difiren entre si polo seu modo de reprodución. Estas xeracións están representadas por individuos independentes, a miúdo moi distintos entre si desde o punto de vista morfolóxico. En xeral, a alternancia de xeracións vai unida a unha alternancia de fases nucleares simultánea, ou sexa, a cambios no número de xogos de cromosomas (haploide/diploide).
A alternancia de xeracións e de fases nucleares pode exemplificarse co ciclo de vida dun fento. A planta foliosa que se observa, o «fento», é un esporófito diploide, xa que ten dous xogos de cromosomas, o cal se denota como «2n», e este esporófito por meiose produce meiósporas haploides, que teñen un só xogo de cromosomas, «n». Estas esporas xerminan, mais non producen un novo fento folioso, senón un pequeno corpo de estrutura talofítica e haploide, que se denomina protalo. Nesta estrutura hanse formar mediante mitose os gametos haploides polo que constitúe o gametófito. A unión de dous gametos diferentes restablece o número cromosómico 2n e determina a formación dunha nova xeración esporofítica. O gametófito haploide, produtor de gametos, alterna entón de modo regular co esporófito diploide que se reproduce por meiósporas. As células xerminais dunha xeración producen con regularidade a outra xeración.
Reprodución sexual
Musgos miniatura|Ciclo de vida dun musgo típico (Polytrichum commune). esquerda|miniatura|Esporófitos vermellos crecendo sobre os gametófitos verdes nun musgo. Os musgos posúen un único conxunto de cromosomas, polo que transcorren a maior parte do seu ciclo de vida como gametófitos haploides. Existen períodos durante o ciclo de vida do musgo no que posúen un conxunto dobre de cromosomas (pares de cromosomas) e son diploides, mais isto só ocorre durante a etapa de esporófito.Buck, William R. & Bernard Goffinet. (2000). "Morphology and classification of mosses", pages 71-123 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press). ISBN 0-521-66097-1.Frahm, J.P. Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X
As esporas haploides xerminan formando un protonema, que pode ser unha masa de filamentos ou un taloide plano. Do protonema crece o gametófito ("portador de gametos") que se diferencia en caulidio (unha especie de falsos caules) e filidios ('micrófilos' ou falsas folliñas non vasculares). Dos extremos dos caulidios desenvólvense os órganos sexuais dos musgos. Os órganos femininos denomínanse arquegonios e os masculinos anteridios. O arquegonio ten forma máis ou menos de botella e posúe un pescozo polo cal se introduce o gameto masculino.
Os musgos poden ser dioicos ou monoicos. No caso dos musgos dioicos, os órganos sexuais masculinos e femininos encóntranse en diferentes plantas gametófitas. En musgos monoicos (tamén chamados autoicos), estes órganos encóntranse na mesma planta. O anterozoide (gameto msculino) dos musgos é biflaxelado, é dicir posúe dous flaxelos cos que se move. Sen auga, a fecundación non pode producirse. En presenza de auga, que molla e enchoupa a planta, o gameto masculino nada desde o anteridio ata o arquegonio, onde se encontra o gameto feminino (oosfera), e neste último ten lugar a fecundación, que ten como resultado a produción dun esporófito diploide, que crecerá. A maduración do esporófito tarda aproximadamente entre tres e seis meses. O corpo do esporófito comprende un longo pedúnculo, chamado seta, e unha cápsula coroada por unha cuberta chamada opérculo. A cápsula e o opérculo encóntranse á súa vez protexidos por unha caliptra haploide que son os restos do conduto do arquegonio. A caliptra xeralmente despréndese cando a cápsula chega á madurez. Dentro da cápsula, as células produtoras de esporas sofren meiose para formar esporas haploides, que se liberan, xerminan mitoticamente e a partir delas nace un novo gametófito, repetíndose o ciclo.
Fentos dereita|miniatura|Diagrama do ciclo de vida dun fento. esquerda|miniatura|Esporanxio dun fento. esquerda|miniatura|Gametófito dun fento.
A diferenza dos musgos, a xeración máis visible nos fentos é o esporófito diploide. Nas frondes aparecen os esporanxios dentro dos cales ocorre a meiose formándose as esporas haploides, as cales inician a xeración gametofítica. As esporas nútrense dos tecidos internos de dentro da parede do esporanxio, formando unha cavidade no esporanxio a medida que o tecido nutricio se esgota e as esporas maduran. Os esporanxios poden estar dispersos ou agrupados en soros. Cando a parede do esporanxio rompe as esporas libéranse e son dispersadas polo vento e onde caen se desenvolve o gametófito, o gametófito debe estar ligado ao chan para que ocorra a fecundación, xa que esta depende da auga: cando o pequeno gametófito está mollado coa auga os anterozoides poden nadar nela para realizar a fecundación. O gametófito das pteridófitas denomínase "protalo", normalmente é unha estrutura talofítica pequena, menor dun cm de diámetro, que absorbe auga por todo o corpo pero especialmente por rizoides. O gametófito das pteridófitas vive pola súa conta de forma autótrofa, sen depender do esporófito para a súa nutrición e crecemento. No gametófito desenvólvense as estruturas reprodutoras multicelulares: arquegonios que darán os gametos femininos inmóbiles (oosferas), e os anteridios que producirán gametos masculinos móbiles flaxelados chamados anterozoides. Os anteridios aparecen na parte posterior do protalo, entre os rizoides; nos grupos primitivos están inmersos no protalo e a súa parede non está diferenciada do resto do tecido agás na superficie, formando no seu interior un elevado número de anterozoides; nos grupos máis recentes os anteridios toman a forma de pequenas esferas compostas por unha paredr dentro da cal se forman as células espermatóxenas que darán 16 ou 32 anterozoides. Os anteridios posúen unha célula chamada célula opercular, que é a que cede permitindo a liberación dos espermatozoides ao exterior. Os arquegonios aparecen na cara superior do gametófito, preto da escotadura, fórmanse a partir dunha célula superficial que ao se dividir vai formando o pescozo (única parte visible), o vaso e dentro del a ovocélula, e varias células máis que dexeneran formando unha masa mucilaxinosa. A mucilaxe atrae os anterozoides por quimiotaxe. Cando a oosfera se fecunda, fórmase o cigoto que por sucesivas divisións mitóticas e nutrido polo gametófito feminino, dará o embrión primitivo. O embrión segue desenvolvéndose ata esporófito adulto sen entrar en latencia.
Anxiospermas
Como exemplo de reprodución sexual nas espermatófitas veremos o caso das anxiospermas. A sexualidade das plantas anxiospermas comprende a alternancia cíclica entre os estados de esporófito (a planta mesma, diploide) e de gametófito (o gran de pole e o saco embrional, ambos os dous haploides). A meiose que ocorre nas flores posibilita a recombinación e redución do número de cromosomas e dá lugar á formación das esporas . O saco embrional está formado por 8 núcleos haploides e sete células, que son: a ovocélula ou oosfera, dúas sinérxidas, unha célula central binucleada, e tres antípodas. Por outra parte, as micrósporas desenvolven os gran de pole mediante un proceso chamado microgametoxénese. O pole maduro está tipicamente integrado por tres células haploides (n), dúas das cales constitúen os gametos masculinos ou núcleos xenerativos; a outra, denominada célula vexetativa, ten unha función relacionada co crecemento do tubo polínico.
A formación da semente nas plantas sexuais involucra o proceso de dobre fecundación exclusivo das anxiospermas: un gameto masculino (n) fusiónase coa ovocélula (n) para orixinar o cigoto (2n). A partir deste cigoto desenvólvese o embrión. A célula central do saco embrional cos seus dous núcleos polares (n + n) fusiónase co outro núcleo xenerativo do gran de pole para orixinar o endosperma. A fusión de dous gametos haploides únicos derivados da distribución ao azar do material xenético durante as meioses masculina e feminina ten como resultado a xeración de proxenies xeneticamente diversas. En resumo, na reprodución sexual a meiose e a fecundación producen a recombinación xénica dos caracteres de ambos os proxenitores e, por tanto, son procesos creadores de nova variabilidade xenética.
Casos especiais Alogamia dereita|miniatura|350px|Diagrama do ciclo de vida dunha anxiosperma.esquerda|miniatura|Tubos polínicos xerminando a partir de grans de pole de Lilium. A alogamia é un tipo de reprodución sexual en plantas consistente na polinización cruzada e fecundación entre individuos xeneticamente diferentes. Polinización de cultivos. Escrito por Adolfo Francisco Muñoz Rodríguez (books.google.es) Este tipo de reprodución favorece a produción de individuos xeneticamente novos e, por tanto, a xeración constante de variabilidade xenética nas poboacións. Existen mecanismos que impiden ou reducen a autogamia nas anxiospermas, tales como a autoincompatibilidade, a heterostilia, a hercogamia e a dioecia. Por outro lado, existen mecanismos que favorecen a transferencia do pole dunha planta aos pistilos doutras plantas, por medio da polinización.
Polinización cruzada