miniatura|550px|Etapas iniciais da embrioxénese humana. A embrioxénese humana ou desenvolvemento embrionario humano é o proceso de divisións celulares e diferenciación celular do embrión que ocorre durante as etapas iniciais do desenvolvemento humano. En termos biolóxicos, o desenvolvemento humano implica o crecemento a partir dunha soa célula, o cigoto ata un ser humano adulto. A fecundación ocorre cando o espermatozoide entra con éxito e fusiónase cun óvulo. O material xenético do espermatozoide e do óvulo combínanse formando unha soa célula chamada cigoto e así comeza o estadio xerminal do desenvolvemento prenatal. A embrioxénese dura as primeiras oito semanas do desenvolvemento; ao principio da novena semana o embrión denomínase xa feto. A embrioloxía humana é o estudo deste desenvolvemento durante as primeiras oito semanas despois da fecundación. O período normal de xestación (embarazo) é de nove meses ou 38 semanas.
O estadio xerminal refírese ao tempo que vai desde a fecundación e ao longo do desenvolvemento inicial do embrión ata que se completa a implantación no útero. O estadio xerminal leva uns 10 días. Durante este estadio, o cigoto empeza a dividirse, nun proceso chamado segmentación. Despois fórmase un blastocisto e implántase no útero. A embrioxénese continúa coa seguinte etapa chamada gastrulación, na que se forman as tres capas xerminais do embrión nun proceso chamado histoxénese, e os procesos de neurulación e organoxénese veñen a continuación.
En comparación co embrión, o feto ten características externas máis recoñecibles e un conxunto máis completo de órganos en desenvolvemento. O proceso completo da embrioxénese implica cambios espaciais e temporais coordinados na expresión xénica, crecemento celular e diferenciación celular. Un proceso case idéntico ocorre noutras especies, especialmente en cordados (ver embrioxénese).
Etapa xerminal
Fecundación
A fecundación ten lugar cando o espermatozoide consegue entrar no óvulo e fusiónanse os dous conxuntos de material xenético haploide portados por ambos os gametos, orixinándose un cigoto (unha soa célula diploide). Isto xeralmente ten lugar na ampola das trompas de Falopio. O cigoto contén o material xenético combinado do pai e a nai, que consiste en 23 cromosomas do núcleo do óvulo e outros 23 do núcleo do espermatozoide, polo que ten 23 pares de cromosomas. Os 46 cromosomas sofren cambios antes da división mitótica, que conducen á formación dun embrión de dúas células.
Para que teña éxito a fecundación deben darse tres procesos, que tamén actúan como controis para asegurar a especificidade de especie (só se poden fecundar os gametos da mesma especie, humana neste caso). O primeiro proceso é a quimiotaxe, que dirixe o movemento do espermatozoide cara ao óvulo. En segundo lugar hai compatibilidade adhesiva entre o espermatozoide e a célula ovo. Unha vez que o espermatozoide se adheriu ao ovo, ten lugar o terceiro proceso, que é a reacción acrosómica; a parte frontal do espermatozoide leva un acrosoma, que contén encimas con capacidade de dixerir e degradar a zona pelúcida que rodea o óvulo e así permitir a entrada do espermatozoide. A entrada do espermatozoide causa unha liberación de ións calcio, que bloquean a entrada de máis espermatozoides. Unha reacción paralela ten lugar no óvulo, chamada reacción de zona ou cortical. Esta libera gránulos corticais que soltan encimas dixestivos que dixiren as proteínas receptoras do espermatozoide, impedindo así poliespermia. Os gránulos tamén se fusionan coa membrana plasmática e modifican zona pelúcida de maneira que se impide a entrada de máis espermatozoides.
Segmentación
miniatura|200px|Embrión de 8 células aos 3 días da fecundación dentro da zona pelúcida. O inicio do proceso de segmentación ou clivaxe do embrión dáse cando o cigoto se divide por mitose en dúas células. As mitoses continúan e estas primeiras dúas células divídense en catro, despois en oito e a así sucesivamente. Cada división tarda de 12 a 24 horas. O cigoto é grande comparado con calquera outra célula e sofre a segmentación sen incremento de tamaño, é dicir, a célula non crece, aumentando o seu citoplasma e dividíndose despois como é habitual, senón que o embrión nestas fases mantén o tamaño que tiña o cigoto, pero dividíndose en células cada vez máis pequenas. Isto significa que con cada sucesiva subdivisión a proporción de material nuclear con respecto ao citoplasmático aumenta. Inicialmente as células en división, chamadas blastómeros (do grego blastos, gromo), non están diferenciadas e están agregadas formando unha esfera encerrada dentro da zona pelúcida (a membrana ou cuberta glicoproteica que rodeaba o óvulo). Unha vez que se formaron oito blastómeros empezan a desenvolverse neles unións comunicantes, que lles permiten desenvolverse de maneira integrada e coordinar as súas respostas cos sinais fisiolóxicos e pautas ambientais.
Cando o número de células é de arredor de dezaseis a esfera sólida de células situada dentro da zona pelúcida denomínase mórula Nesta etapa as células empezan a unirse firmemente entre si nun proceso chamado compactación, e a segmentación continúa como diferenciación celular.
Blastulación miniatura|200px|Blastocisto coa masa celular interna e o trofoblasto.
A segmentación é a primeira etapa da blastulación, que é o proceso de formación do blastocisto. As células diferéncianse nunha capa externa de células (chamada trofoblasto) e unha masa celular interna. Ao producirse unha maior compactación os blastómeros externos individuais, chamados trofoblastos, son indistinguibles, e están aínda dentro da zona pelúcida. Esta compactación serve para facer a estrutura impermeable á auga, xa que as células segregarán máis tarde fluídos. A masa celular interna diferénciase converténdose nos embrioblastos e polarízase nun extremo. Están unidos por unións comunicantes para facilitar a comunicación celular. Esta polarización deixa unha cavidade, o blastocele, creando unha estrutura que agora se denomina blastocisto. (En animais non mamíferos, chámase blástula). Os trofoblastos segregan fluído ao interior do blastocele. Neste momento o tamaño do blastocisto incrementouse, o que fai que saia (ou 'faga eclosión') a través da zona pelúcida, a cal se desintegra.http://www.vanat.cvm.umn.edu/TFFLectPDFs/LectEarlyEmbryo
A masa celular interna dará lugar ao embrión propiamente dito, ao amnio, ao saco vitelino ou da xema e ao alantoide, mentres que a parte fetal da placenta formará a capa trofoblástica externa. O embrión xunto coas súas membranas denomínase conceptus e nesta etapa o conceptus está no útero. A zona pelúcida finalmente desaparece completamente, e as agora expostas células do trofoblasto permiten que o blastocisto se adhira ao endometrio uterino, onde se implantará. A formación do hipoblasto e o epiblasto, os cales son as dúas capas principais do disco xerminal bilaminar, ocorre ao inicio da segunda semana. O embrioblasto de células internas e o trofoblasto de células externas vanse converter en dúas subcapas. As células internas convértense na capa de hipoblasto que rodeará a outra capa chamada epiblasto, e estas capas formarán o disco embrional no cal se desenvolverá o embrión. Tamén o trofoblasto desenvolve dúas subcapas: o citotrofoblasto, que está fronte ao sincitiotrofoblasto, o cal está asentado dentro do endometrio. Despois, aparece outra capa chamada membrana exocelómica ou de Heuser que rodeará o citotrofoblasto e ao saco vitelino primitivo. O sincitiotrofoblasto crece e entra nunha fase chamada estadio lagoar (lacunar), na cal aparecen algúns vacúolos, que se encherán de sangue nos días seguintes. O desenvolvemento do saco vitelino comeza coas células planas hipoblásticas que forman a membrana exocelómica, que cubrirá a parte interna do citotrofoblasto para formar o saco vitelino primitivo. Formarase unha erosión do revestimento endotelial dos capilares maternos polas células sincitiotrofoblásticas dos sinusoides, onde o sangue empezará a penetrar e fluír a través do trofoblasto para dar lugar á circulación uteroplacentaria. Seguidamente, establécense novas células derivadas do saco vitelino entre o trofoblasto e a membrana exocelómica que darán lugar ao mesoderma extraembrional, que formará a cavidade coriónica.
Ao final da segunda semana de desenvolvemento, algunhas células do trofoblasto penetran e forman columnas arredondadas no sincitiotrofoblasto. Estas columnas coñécense como vilosidades primarias (villi). Ao mesmo tempo, fórmanse outras células migrantes na cavidade exocelómica, unha nova cavidade chamada saco vitelino secundario ou definitivo, menor en tamaño que o primitivo saco vitelino.
Implantación miniatura|200px|Diferenciación do trofoblasto.
Despois da ovulación, o revestimento endometrial transfórmase nun revestimento secretor preparándose para a posible implantación do embrión. O revestimento endometrial engrosa e as súas glándulas secretoras alónganse e increméntase a súa vascularización. Este revestimento da cavidade uterina denomínase decidua e produce un gran número de células deciduais no seu agrandado tecido interglandular. O trofoblasto entón diferénciase nunha capa interna, o citotrofoblasto e unha capa externa, o sincitiotrofoblasto. O citotrofoblasto contén células epiteliais cuboidais cada unha limitada pola súa membrana, que son a fonte das células en división, e o sincitiotrofoblasto é unha capa sen límites celulares individuais (un sincitio).
O sincitiotrofoblasto implanta o blastocisto no epitelio decidual por medio de proxeccións de vilosidades coriónicas que forman a parte embrionaria da placenta. A placenta desenvólvese unha vez que se implanta o blastocisto e conecta o embrión coa parede uterina. A decidua aquí denomínase decidua basal e sitúase entre o o blastocisto e o miometrio e forma a parte materna da placenta. Na implantación colaboran encimas hidrolíticos que erosionan o epitelio. O sincitiotrofoblasto tamén produce a hormona gonadotropina coriónica humana (hCG), que estimula a liberación de proxesterona no corpo lúteo. A proxesterona favorece que o útero xere un groso revestimento de vasos sanguíneos e capilares para que poidan oxixenar e soster o embrión en desenvolvemento. O útero libera azucres a partir do glicóxeno almacenado nas súa células para nutrir o embrión. As vilosidades empezan a ramificarse e conteñen vasos sanguíneos do embrión. Outras vilosidades, chamadas vilosidades libres ou terminais, teñen a función de realizar o intercambio de nutrientes. O embrión está unido á codia trofoblástica por un pedúnculo de conexión estreito que se desenvolve dando o cordón umbilical para unir a placenta ao embrión. As arterias da decidua remodélanse para incrementar o fluxo sanguíneo materno nos espazos intervilosos da placenta, permitindo que teña lugar o intercambio de gases respiratorio e a transferencia de nutrientes ao embrión. Os produtos residuais do embrión difunden a través da placenta.
A medida que o sincitiotrofoblasto empeza a penetrar na parede uterina, tamén se desenvolve a masa celular interna (embrioblasto). A masa celular interna é a fonte onde se orixinan as células nai embrionarias, que son pluripotentes e poden desenvolverse dando calquera das células das tres capas xerminais.
Disco embrional