Os diplópodos (Diplopoda) ou milpésEnciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Tomo 12. Páxina 110. ISBN 84-7680-300-1 (do tomo). son un grupo de artrópodos que se caracterizan por ter dous pares de patas na maioría dos seus segmentos corporais e que se clasifican cientificamente como unha clase. Cada segmento con dous pares de patas é o resultado da fusión de dous segmentos simples. A maioría dos diplópodos teñen corpos cilíndricos moi alongados ou corpos aplanados con máis de 20 segmentos, mentres que os milpés Oniscomorpha son máis curtos e poden enrolarse formando unha bóla. Aínda que en moitas linguas se lles chame "milpés" ningunha especie ten mil patas; o récord é a especie de 750 patas Illacme plenipes. Existen unhas 12.000 especies nomeadas de diplópodos, clasificadas en 16 ordes e unhas 140 familias, o que fai que sexan a maior clase de miriápodos, superando aos cempés (quilópodos).
A maioría dos diplópodos son detritívoros de lentos movementos, que comen follas podres caídas e outras materias vexetais. Algúns comen fungos ou zugan fluídos de plantas, e unha pequena minoría son predadores. Os diplópodos son xeralmente inofensivos para os humanos, aínda que algúns poden converterse en pragas nas casas ou nos xardíns, especialmente en invernadoiros, onde poden causar graves danos ás plantiñas nacentes. A maioría deféndense segregando diversos compostos químicos a través de poros que teñen polo corpo, aínda que os diminutos Polyxenida está cubertos de penachos de pelos que se desprenden. A reprodución na maioría das especies é levada a cabo por transferencia de paquetes de esperma ás femias que se realiza por medio de patas modificadas do macho chamadas gonópodos.
Apareceron por primeira vez no período Silúrico, e son algúns dos animais máis antigos colonizadores da terra. Algúns membros de grupos prehistóricos creceron ata chegar aos 2 m de lonxitude, pero as especies modernas máis grandes chegan a unha lonxitude máxima de entre 27 e 38 cm, e a máis grande de todas crese que é o milpés xigante africano (Archispirostreptus gigas).
Entre os miriápodos, os diplópodos foron considerados tradicionalmente máis próximos aos pequenos paurópodos, aínda que algúns estudos moleculares poñen en dúbida esta relación. Os diplópodos poden distinguirse dos similares pero só distantemete relacionados cempés (clase Chilopoda), en que estes últimos se moven rapidamente, son carnívoros e teñen só un par de patas en cada segmento corporal. O estudo científico dos diplópodos coñécese como diplopodoloxía.
Etimoloxía e nome
O nome "Diplopoda" vén do grego antigo διπλοῦς diplous, 'dobre' e ποδός podos, 'pés', referíndose a que presentan dous pares de patas na maioría dos segmentos. O nome común que se lles dá en moitos idiomas de "milpés" fai referencia á súa gran cantidade de patas (superior á dos cempés), aínda que ningún chega a ter mil.
Taxonomía
miniatura| esquerda| alt=Diversidade| Diversidade relativa aproximada das ordes de milpés existentes, que vai desde unhas 3.500 especies de Polydesmida a 2 especies de Siphoniulida
Foron descritas aproximadamente 12.000 especies de diplópodos. A estimación do número total de especies que podería haber en total é de entre 15.000 a 80.000. Poucas das especies están amplamente distribuídas; teñen malas capacidades de dispersión, ao dependeren da locomoción terrestre e dos hábitats húmidos. Estes factores favoreceron o illamento xenético e a rápida especiación, producindo moitas liñaxes con áreas de distribución restrinxidas.
Os membros vivos dos diplópodos divídense en 16 ordes en dúas subclases. A subclase basal Penicillata comprende unha soa orde, Polyxenida. Os demais milpés pertencen á subclase Chilognatha que consta de dúas infraclases: Pentazonia, que contén os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, e inclúen a maioría das especies.
Clasificación
A clasificación de alto nivel dos diplópodos que se presenta máis abaixo baséase en Shear, 2011, e Shear & Edgecombe, 2010 (grupos extintos). Recentes estudos cladísticos e moleculares cambiaron os esquemas da clasificación tradicional indicados antes, e en particular a posición das ordes Siphoniulida e Polyzoniida non está aínda establecida. A situación e posicións dos grupos extintos (†) coñecidos só polos seus fósiles é provisional e non está completamente resolta. Despois de cada nome indícase a autoridade (nome da persoa que lle deu nome ou definiu orixinalmente).
Clase Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844 Subclase Penicillata Latrielle, 1831 Orde Polyxenida Verhoeff, 1934 Subclase †Arthropleuridea (situado en Penicillata por algúns autores) Orde †Arthropleurida Waterlot, 1934 Orde †Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995 Orde †Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000 Subclase Chilognatha Latrielle, 1802 Orde †Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis) Infraclase Pentazonia Brandt, 1833 Orde †Amynilyspedida Hoffman, 1969 Superorde Limacomorpha Pocock, 1894 Orde Glomeridesmida Cook, 1895 Superorde Oniscomorpha Pocock, 1887 Orde Glomerida Brandt, 1833 Orde Sphaerotheriida Brandt, 1833 Infraclase Helminthomorpha Pocock, 1887 Superorde †Archipolypoda Scudder, 1882 Orde †Archidesmida Wilson & Anderson 2004 Orde †Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004 Orde †Euphoberiida Hoffman, 1969 Orde †Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005 Orde †Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (posiblemente irmán de Colobognatha) Subterclase Colobognatha Brandt, 1834 Orde Platydesmida Cook, 1895 Orde Polyzoniida Cook, 1895 Orde Siphonocryptida Cook, 1895 Orde Siphonophorida Newport, 1844 Subterclase Eugnatha Attems, 1898 Superorde Juliformia Attems, 1926 Orde Julida Brandt, 1833 Orde Spirobolida Cook, 1895 Orde Spirostreptida Brandt, 1833 Superfamilia †Xyloiuloidea Cook, 1895 (Ás veces aliñada con Spirobolida) Superorde Nematophora Verhoeff, 1913 Orde Callipodida Pocock, 1894 Orde Chordeumatida Pocock 1894 Orde Stemmiulida Cook, 1895 Orde Siphoniulida Cook, 1895 Superorde Merocheta Cook, 1895 Orde Polydesmida Pocock, 1887
Evolución
Os milpés están entre os primeiros animais que colonizaron a terra durante o período Silúrico. As formas iniciais probablemente comían musgos e plantas vasculares primitivas. Hai dous grupos maiores de milipés cuxos membros están todos extintos: os Archipolypoda que inclúen os animais terrestres máis antigos coñecidos e os Arthropleuridea, que conteñen os invertebrados terrestres máis longos coñecidos. A criatura terrestre máis antiga da que temos coñecemento é Pneumodesmus newmani, que medía 1 cm de longo e era un Archipolypoda que vivía hai 428 millóns de anos no Silúrico superior e ten claras evidencias de espiráculos (orificios respiratorios) que testemuñan os seus hábitos respiratorios. Durante o Carbonífero superior (entre hai 340 e 280 millóns de anos), Arthropleura converteuse no invertebrado de vida terrestre máis grande que se teña rexistro, chegando a lonxitudes de polo menos 2 m. Os milpés tamén mostran a primeira evidencia de defensa química, xa que algúns fósiles devonianos teñen aberturas de glándulas defensivas chamadas ozoporos. Os milpés, cempés e outros artrópodos terrestres antigos acadaron grandes tamaños en comparación coas modernas especies grazas aos ambientes ricos en oxíxeno do Devoniano e Carbonífero, e algúns podían superar o metro de lonxitude. A medida que os niveis de oxíxeno se reduciron co tempo, os artrópodos fixéronse menores.
Grupos vivos miniatura| 200px| dereita| alt=Octoglena sierra|Octoglena sierra (Colobognatha, Polyzoniida). miniatura|dereita|200px|alt=Anadenobolus monilicornis|Anadenobolus monilicornis (Juliformia, Spirobolida). miniatura|dereita|200px|alt=Harpaphe haydeniana|Harpaphe haydeniana (Polydesmida).
A historia da clasificación científica dos milpés empezou con Carl Linnaeus, que na súa 10ª edition do Systema Naturae, 1758, nomeou sete especies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sen ás). En 1802, o zoólogo francés Pierre André Latreille propuxo o nome de Chilognatha para o primeiro grupo que agora se chama Diplopoda e en 1840 o naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt produciu as primeiras clasificacións detalladas. O propio nome Diplopoda foi acuñado en 1844 polo zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. Desde 1890 a 1940, a taxonomía dos milpés foi impulsada por relativamente poucos investigadores, e as maiores contribucións fixéronas Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff e Ralph Vary Chamberlin, cada un dos cales describiu unhas 1.000 especies, e por Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock e Henry W. Brölemann. Est foi un período no que a ciencia da diplopodoloxía floreceu: o número de descricións de especies foi como media a maior da historia, e superaba ás veces as 300 por ano.
En 1971, o biólogo holandés C. A. W. Jeekel publicou unha lista completa de todos os xéneros e familias dos milpés descritos entre 1758 e 1957 no seu Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, un traballo que se considera deu comezo á "era moderna" da taxonomía dos milpés. En 1980, o biólogo americano Richard L. Hoffman publicou unha clasificación dos milpés que recoñeceu aos Penicillata, Pentazonia e Helminthomorpha, e a primeira análise filoxenética das ordes de milpés usando modernos métodos cladísticos publicouna en 1984 Henrik Enghoff en Dinamarca. Unha clasificación de 2003 feita polo americano Rowland Shelley é similar á proposta orixinalmente por Verhoeff, e segue sendo o esquema de clasificación actualemnte aceptada (que se mostra abaixo), a pesar dos estudos moleculares máis recentes que propoñen relacións que entran en conflito con estas. Un resumo de 2011 da diversidade de familias de milpés de William A. Shear situou a orde Siphoniulida dentro do gran grupo dos Nematomorpha.
Rexistro fósil
Ademais das 16 ordes vivas, hai 9 ordes extintas e unha superfamilia coñecida só por fósiles. As relacións entre estes grupos vivos son controvertidas. Os extintos Arthropleuridea foron durante longo tempo considerados como unha clase de miriápodos propia, aínda que os traballos feitos a inicios do século XXI estableceron que o grupo era unha subclase de milpés. Varias ordes vivas aparecen tamén no rexistro fósil. Abaixo preséntanse dúas clasificacións dos grupos de milpés fósiles. Os grupos extintos indícanse polo símbolo †. A orde extinta dos Zosterogrammida, uns quilógnatos de incerta colocación na clasificación, non se mostra.
Relación con outros miriápodos miniatura|alt=Paurópodo|Os paurópodos crese que son os parentes máis próximos dos milpés.
Aínda que as relacións entre as ordes dos milpés aínda se debaten, a clase Diplopoda en conxunto considéraseun grupo monofilético de artrópodos: todos os milpés están máis emparentados entre si que con calquera outro artrópodo. Diplopoda é unha clase dentro do subfilo Myriapoda (miriápodos) dos artrópodos, que inclúen os cempés (clase Chilopoda) e os menos coñecidos paurópodos (clase Pauropoda) e sinfilos (clase Symphyla). Dentro dos miriápodos, considerouse desde hai tempo que os parentes máis próximos ou grupo irmán dos milpés son os paurópodos, os cales teñen un collum e diplosegmentos.
Distinción cos cempés