miniatura|250px|Este diagrama ilustra o dobre custo do sexo. Se cada individuo contribuíse co mesmo número de descendentes (dous), a poboación sexual (a) mantén o seu tamaño tras cada xeración, mentres que a poboación asexual (b) dobra o seu tamaño en cada xeración.
A evolución da reprodución sexual explica o modo en que se xerou, modificou e mantivo esta, a partir das primeiras células eucariotas que non a tiñan. Porén, é un gran crebacabezas da bioloxía evolutiva moderna. Moitos grupos de organismos, en especial a maioría dos animais e as plantas, reprodúcense sexualmente. A evolución do sexo entre dous organismos da mesma especie comprende dous temas relacionados aínda que diferentes: a súa orixe e o seu mantemento. Porén, como as hipóteses para a orixe do sexo son difíciles de comprobar experimentalmente, a maior parte do traballo actual centrouse no mantemento da reprodución sexual. Os biólogos, como W. D. Hamilton, Alexei Kondrashov e George C. Williams, propuxeron varias explicacións de como se mantén a reprodución sexual nun gran conxunto de seres vivos distintos.
Parece que o ciclo sexual se mantén porque mellora a calidade da proxenie (fitness ou aptitude), a pesar de reducir o número total da descendencia (o dobre custo do sexo). Para que sexa evolutivamente vantaxes debe estar asociada cun aumento significativo da aptitude da descendencia. Unha das explicacións máis aceptadas para a vantaxe do sexo baséase na creación de variabilidade xenética. Hai tres razóns posibles que poden dar conta disto. Primeiro, a reprodución sexual pode xuntar mutacións que son beneficiosas nun mesmo individuo (o sexo axuda na difusión de caracteres vantaxosos). Segundo, o sexo actúa xuntando mutacións prexudiciais para crear individuos cunha fitness moi baixa que son eliminados da poboación (o sexo axuda a eliminar os xenes prexudiciais). Por último, o sexo crea novas combinacións de xenes que poden ser máis aptas que as existentes anteriormente, ou que simplemente producen unha menor competitividade entre os parentes.
Estas hipóteses explícanse con maior detalle máis adiante. É importante ter en conta que calquera destas hipóteses pode ser certa nunha especie concreta (non son excluíntes), mentres que noutras especies poden aplicarse outras hipóteses. Con todo, aínda ten que encontrarse un marco de investigación que permita determinar se a razón para o sexo é universal para todas as especies e, se non o é, que mecanismo está actuando en cada especie.
Hai unhas poucas especies que perderon secundariamente a súa capacidade de reproducirse sexualmente, como os Bdelloidea, e algunhas plantas e animais reprodúcense rutineiramente asexualmente (por apomixe e partenoxénese) sen perder de todo o sexo.
Historia inicial do estudo O pensamento filosófico científico sobre o problema pode remontarse ata Erasmus Darwin no século XVIII; tamén aparece nos escritos de Aristóteles. O tema retomouno no século XIX August Weismann, que comprendeu que o propósito do sexo era xerar variabilidade xenética, tal e como se detalla abaixo.
O dobre custo do sexo
En todas as especies sexuais máis complexas, a poboación consta de dous sexos, dos cales só un deles pode procrear a prole (coa excepción dos hermafroditas simultáneos). Nunha especie asexual todos os membros da poboación poden procrear descendencia. Isto implica que en cada xeración unha poboación asexual pode crecer máis rapidamente. Este custo foi definido por primeira vez en termos matemáticos por John Maynard Smith.
Un custo adicional é que os machos e as femias deben buscarse entre eles para aparearse, e a selección sexual adoita favorecer caracteres que reducen a fitness dos individuos.John Maynard Smith The Evolution of Sex 1978.
Porén, George C. Williams achegou evidencias de que este custo non é insuperable, apuntando a existencia de especies que poden reproducirse tanto asexual coma sexualmente. Estas especies programan a súa reprodución sexual para os períodos de incerteza ambiental, e reprodúcense de maneira asexual cando as condicións son máis favorables. O punto importante é que se observa que estas especies se reproducen sexualmente cando poderían elixir non facelo, o que implica que existe unha vantaxe selectiva na reprodución sexual.George C. Williams Sex and Evolution 1975, Princeton University Press, ISBN 0-691-08152-2
Creación de variabilidade xenética entre irmáns August Weismann propuxo en 1889Weismann, A. 1889. Essays on heredity and kindred biological subjects. Oxford Univ. Press, Oxford, UK unha explicación para a evolución do sexo na que a vantaxe deste é a creación de variabilidade entre irmáns. Logo foi explicada en termos xenéticos por Ronald FisherFisher, R. A. 1930. The genetical theory of natural selection. Clarendon Press, Oxford, UK e Hermann Joseph Muller,Muller, H. J. 1932. Some genetic aspects of sex. Am. Nat. 8: 118–138. e recentemente foi resumida por Burt, en 2000.Burt, A. 2000. Perspective: sex, recombination, and the efficacy of selection—was Weismann right? Evolution 54: 337–351.
George C. Williams proporcionou un exemplo baseado no olmo. No bosque onde se estudou este exemplo, as zonas baleiras que había entre as árbores considerábase que podían sustentar un individuo cada unha. Cando unha zona queda dispoñible pola morte dunha árbore, haberá unha competencia para encher esa zona. Como a probabilidade de que unha semente consiga ocupar esa zona depende do seu xenotipo, e un proxenitor non pode anticipar que xenotipo será o máis exitoso, os proxenitores lanzarán moitas sementes, creando unha competencia entre irmáns. A selección natural, por tanto, favorece os proxenitores que poden producir unha gran variedade de descendencia. Unha hipótese similar coñécese como nome de hipótese da ribeira enmarañada por unha pasaxe de A orixe das especies, de Charles Darwin:
"É interesante contemplar unha ribeira enmarañada cuberta por moitas plantas de varias clases, con aves que cantan nos arbustos, con diferentes insectos que voan e con vermes que se arrastran entre a terra húmida e reflexionar que estas formas, primorosamente construídas, tan diferentes entre si, e que dependen mutuamente de modos tan complexos, foron producidas por leis que obran ao noso arredor."
Esta hipótese, proposta por Michael Ghiselin no seu libro The Economy of Nature and the Evolution of Sex, publicado en 1974, suxire que un grupo diverso de irmáns pode extraer máis comida do seu contorno que un clon, porque cada irmán utiliza un nicho lixeiramente distinto. Un dos principais defensores desta hipótese é Graham Bell, da Universidade McGill. A hipótese foi criticada porque non consegue explicar como se desenvolveu o sexo nas especies asexuais. No seu libro Evolution and Human Behavior (MIT Press, 2000), John Cartwright comenta:
"Aínda que foi popular, agora a hipótese da ribeira enmarañada parece afrontar moitos problemas, e os seus anteriores defensores están diminuíndo. A teoría predí un maior interese no sexo entre os animais que producen moitas proles pequenas que compiten entre si. En realidade, o sexo está asociado invariablemente con organismos que producen pouca prole de gran tamaño, mentres que os organismos que producen proles pequenas con frecuencia realizan a partenoxénese [reprodución asexual]. Ademais, a evidencia dos fósiles suxire que as especies pasan por vastos períodos de tempo [xeolóxico] sen cambiar moito."
Axuda á difusión dos caracteres vantaxosos
Creación de xenotipos novidosos máis rapidamente
miniatura|250px|Este diagrama ilustra como o sexo pode crear xenotipos novidosos de maneira máis rápida. Dous alelos vantaxosos A e B aparecen por azar. Os dous alelos recombínanse rapidamente en (a), que é unha poboación sexual, pero en (b), que é unha poboación asexual, os dous alelos deben prosperar independentemente.
O sexo podería ser un método polo cal se crean xenotipos novidosos. Como o sexo combina os xenes de dous individuos, as poboacións con reprodución sexual poden combinar máis doadamente os xenes vantaxosos que as poboacións asexuais. Se nunha poboación sexual aparecen dous alelos vantaxosos distintos en diferentes loci dun cromosoma e en distintos membros dunha poboación, pode orixinarse en poucas xeracións un cromosoma que conteña os dous alelos vantaxosos por recombinación. Porén, se aparecen eses mesmos alelos en distintos membros dunha poboación asexual, a única maneira de que un cromosoma poida incorporar o outro alelo é que sufra a mesma mutación de maneira independente, algo que podería tardar moito máis.
Ronald Fisher tamén suxeriu que o sexo pode facilitar a dispersión dos xenes vantaxosos permitíndolles escapar das súas contornas xenéticas, no caso de que aparecese nun cromosoma con xenes prexudiciais.
Pero estas explicacións dependen da taxa de mutación. Se as mutacións favorables son tan raras que todas acaban fixadas na poboación antes de que apareza a seguinte (tendo en mente que a mutación é un proceso de Poisson), entón as poboacións sexuais e asexuais evolucionarían á mesma velocidade.
Ademais, estas explicacións dependen da selección de grupo, que é unha forza selectiva feble relacionada coa selección natural (o sexo segue sendo desvantaxoso para o individuo debido ao dobre custo do sexo). Por tanto, estas explicacións non indican por que as especies "heterogónicas" elixen adoptar a reprodución sexual, como indicou George C. Williams no seu argumento do equilibrio, e por tanto, son insuficientes para explicar a evolución do sexo.
Os defensores destas teorías responden ao argumento do equilibrio que os individuos producidos por reprodución sexual e asexual poden tamén diferir noutros aspectos, o que pode influír na persistencia da sexualidade. Por exemplo, nos cladóceros, a descendencia sexual forma ovos con maior capacidade de sobrevivir en inverno.
Aumento da resistencia aos parasitos
Unha das teorías máis aceptadas para explicar a evolución do sexo afirma que evolucionou como unha adaptación para axudar os individuos sexuais na súa resistencia aos parasitos, coñecida como hipótese da Raíña Vermella.Van Valen, L. (1973) "A New Evolutionary Law." Evolutionary Theory 1, 1-30.Hamilton, W. D. et al. "Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites" 1990. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) 87:3566-3573.Matt Ridley 1995 The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature 1995 Penguin.
Cando o ambiente cambia, alelos que anteriormente eran neutros ou prexudiciais poden facerse beneficiosos. Se o ambiente cambia o suficientemente rápido (é dicir, entre xeracións), estes cambios no ambiente poden facer que o sexo sexa vantaxoso para o individuo. Estes cambios rápidos no ambiente están causados pola coevolución entre os hóspedes e os parasitos.
Imaxine, por exemplo, que nos parasitos hai un xene con dous alelos p e P que lles confire dous tipos de habilidade parasitaria, e un xene nos hóspedes con dous alelos h e H que lles confire dous tipos de resistencia aos parasitos, de tal xeito que os parasitos co alelo p poden parasitar aos hóspedes co alelo h, e os que teñen o P poden parasitar aos que teñen o H. Esta situación conducirá a unha serie de cambios cíclicos nas frecuencias alélicas, mentres que p aumenta de frecuencia, h farase desfavorable.
En realidade haberá varios xenes implicados na relación entre os hóspedes e os parasitos. Nas poboacións asexuais de hóspedes, a descendencia só terá unha resistencia aos parasitos distinta se xorde por mutación. Porén, nunha poboación sexual de hóspedes, a descendencia terá unha nova combinación de alelos de resistencia aos parasitos.
Noutras palabras, igual que Raíña Vermella de Lewis Carroll, os hóspedes sexuais adáptanse continuamente para adiantarse aos seus parasitos.