Unha protocélula ou protobionte é un conxunto autoorganizado de lípidos esférico e ordenado endoxenamente que se propuxo como un dos pasos iniciais fundamentais que conduciu á orixe da vida. Unha cuestión central na evolución é como se orixinaron protocélulas simples e como podían diferenciarse en rendemento reprodutivo, que permitise a acumulación de novas emerxencias biolóxicas co tempo, é dicir, a evolución biolóxica. Aínda que nos laboratorios non se conseguiu aínda preparar unha protocélula funcional, o obxectivo de comprender o proceso parece factible.
Introdución
A compartimentalización foi un dos procesos que se deu na orixe da vida. As membranas forman compartimentos pechados que están separados do medio externo, o que proporciona á célula a posibilidade de ter espazos acuosos funcionalmente especializados. Como a bicapa lipídica das membranas é impermeable á maioría das moléculas hidrófilas (disoltas en auga), as células teñan sistemas de transporte a través de membranas que poden importar moléculas nutritivas e exportar os refugallos. A construción artificial de protocélulas a partir de ensamblaxes moleculares é moi interesante. Un paso importante neste reto é comprender a dinámica de vesículas que é relevante para as funcións celulares, como o tráfico de membranas e a autorreprodución, usando moléculas anfipáticas. Na Terra primitiva as moléculas anfipáticas puideron ser unhas das primeiras que interviñeron na evolución da vida celular a partir da ensamblaxe de moléculas.Deamer, D.W.; Dworkin, J.P. "Chemistry and Physics of Primitive Membranes". Top. Curr. Chem. 2005, 259, 1–27.Walde, P. "Surfactant Assemblies and their various possible roles for the origin(s) of life." Orig. Life Evol. Biosph. 2006, 36, 109–150. Un paso desde as vesículas ata as protocélulas podería ser o desenvolvemento de vesículas que se autorreproducen acopladas cun sistema metabólico.
Selectividade para a compartimentalización
miniatura|esquerda|200px|As tres principais estruturas formadas por fosfolípidos que se orixinan en solución: liposoma (unha bicapa pechada), micela e bicapa. As vesículas autoensambladas crese que eran compoñentes esenciais das células primitivas. A segunda lei da termodinámica require que o universo evolucione de maneira que aumente a desorde (ou entropía), aínda que a vida se distingue por ter un alto grao de organización. Por tanto, cómpre que exista unha fronteira que separe o lugar onde se producen os procesos vitais (metabolismo) da materia non viva que os rodea. A membrana celular é a única estrutura celular que se encontra en todas as células dos organismos da Terra.
Os investigadores Irene A. Chen e Jack W. Szostak (Premio Nobel de Medicina de 2009) entre outros, demostraron que as propiedades fisicoquímicas simples das protocélulas elementais poden dar lugar a análogos conceptuais máis simples dos comportamentos celulares esenciais, incluíndo as formas primitivas de competición darwinista e o almacenamento de enerxía. Tales interaccións cooperativas entre as membranas e os contidos encapsulados poderían simplificar grandemente a transición desde as moléculas replicantes e as verdadeiras células. A competición polas moléculas de membrana favorecería a formación de membranas estabilizadas, o que suxire unha vantaxe selectiva para a evolución de ácidos graxos con enlaces cruzados e mesmo dos fosfolípidos das membranas de hoxe. Esta microencapsulación permitiu o establecemento dun metabolismo dentro da membrana, o intercambio de pequenas moléculas e impediría o paso de substancias grandes a través delas. Entre as principais vantaxes da encapsulación están un incremento da solubilidade do cargamento e a creación de enerxía en forma de gradiente químico. Pode dicirse que a enerxía é almacenada nas células na estrutura de moléculas de substancias como carbohidratos (como azucres), lípidos e proteínas, que liberan enerxía cando se oxidan durante a respiración celular.
Gradiente de enerxía
Un estudo de 2014 do Jet Propulsion Laboratory da NASA explorou unha maneira única de estudar as orixes da vida: as células ou celas de combustible. As células de combustible son similares ás células biolóxicas en que os electróns se transfiren a e desde moléculas. En ambos os casos, isto orixina electricidade e enerxía. O estudo afirma que un importante factor foi que a Terra proporcionou enerxía eléctrica ao leito mariño. "Esta enerxía puido facer arrancar a vida e puido soster a vida unha vez que apareceu. Agora, temos un xeito de comprobar diferentes materiais e ambientes que puideron axudar a que a vida se orixinase non só na Terra, senón posiblemente en Marte, a lúa Europa e outros lugares do Sistema Solar."
Vesículas e micelas
miniatura|Esquema dunha micela formada espontaneamente por fosfolípidos nunha solución acuosa. Cando se sitúan fosfolípidos en auga, as moléculas arránxanse espontaneamente de maneira que as colas hidrófobas queden protexidas da auga, o que ten como resultado a formación de estruturas de membrana como bicapas, vesículas e micelas. Nas células modernas, as vesículas están implicadas no metabolismo, transporte, control de flotación, e almacenamento de encimas. Tamén poden actuar como cámaras de reacción química natural. Unha vesícula típica ou micela en solución acuosa forma un agregado coas rexións correspondentes ás cabezas hidrófilas en contacto co solvente que as rodea, secuestrando as rexión das colas simples hidrófobas no centro da micela. Esta fase é causada polo comportamento de empaquetamento dos lípidos de cola simple nunha bicapa. Aínda que o proceso de autoensamblaxe protocelular que forma espontaneamente micelas e vesículas monocapa na natureza lembra o tipo de vesículas primordiais ou protocélulas que quizais existiron ao principio da evolución, non son tan sofisticadas coma as membranas bicapa dos organismos vivos de hoxe en día.
Porén, as primeiras membranas, en vez de estaren feitas de fosfolípidos, puideron estar formadas por monocapas ou bicapas de ácidos graxos, que puideron orixinarse máis rapidamente nun ambiente prebiótico. Nos laboratorios sintetizáronse ácidos graxos baixo unha variedade de condicións prebióticas e encontráronse en meteoritos, o que suxire a súa síntese natural na natureza.
As vesículas de ácido oleico representan bos modelos de protocélulas con membrana que puideron existir nos tempos prebióticos.
As interaccións electrostáticas inducidas por péptidos curtos hidrofóbicos cargados positivamente que conteñen 7 aminoácidos ou menos de lonxitude, poden unir o ARN a unha membrana de vesícula, a membrana celular básica.
Pozas xeotermais e arxilas
miniatura|esquerda|Esta sección dunha bicapa lipídica fluída está formada enteiramente por fosfatidilcolina. Os científicos suxeriron que a vida empezou en chemineas hidrotermais no mar profundo, pero un estudo de 2012 suxeriu que as pozas continentais de vapor xeotermal arrefriado ou condensado teñen as características ideais para orixinar a vida. A conclusión está baseada principalmente na química das células modernas, onde o citoplasma é rico en ións potasio, cinc, manganeso e fosfato, que non están moi estendidos nos ambientes mariños. Tales condicións encóntranse só onde os fluídos hidrotermais quentes traen os ións a lugares da superficie como géysers, pozas de barro, fumarolas e outras características xeotermais. Dentro destas cuncas emisoras de fumes e burbullas, a auga cargada de ións cinc e manganeso puido recollerse, arrefriar e condensar en pozas pouco fondas.
Outro estudo da década de 1990 mostrou que as arxilas de montmorillonita podían axudar a crear cadeas de ARN de 50 nucleótidos que se unirían espontaneamente formando unha soa molécula de ARN. Posteriormente, en 2002, descubriuse que engadindo montmorillonita a unha solución de micelas de ácidos graxos (esferas lipídicas), a arxila aceleraría a velocidade de formación de vesículas, multiplicándoa por 100.
Observouse tamén que algúns minerais poden catalizar a formación por pasos de colas hidrocarbonadas de ácidos graxos desde os gases de hidróxeno e monóxido de carbono, gases que puideron liberarse de chemineas hidrotermais ou géyseres. Finalmente, libéranse ácidos graxos de varias lonxitudes na auga circundante, pero a formación de vesículas require unha alta concentración de ácidos graxos, polo que se suxire que a formación de protocélulas empezou en fontes hidrotermais continentais, como géyseres, pozas de barro, fumarolas e outras características xeotermais, onde a auga se evapora e se concentra o soluto.
Burbullas de montmorillonita
Outro grupo de investigadores suxeriu que as células primitivas puideron formarse dentro de microcompartimentos de arxilas inorgánicos, que proporcionarían un contedor ideal para a síntese e compartimentalización de moléculas orgánicas complexas. Estas burbullas de cuberta arxilosa fórmanse naturalmente cando as partículas das arxilas de montmorillonita se xuntan na superficie exterior de burbullas de aire baixo a auga. Isto crea unha vesícula semipermeable a partir de materiais dos que se dispón facilmente no ambiente. Os autores salientan que a montmorillonita é coñecida por servir como un catalizador químico, que favorece que os lípidos formen membranas e que os nucleótidos se unan formando febras de ARN. A reprodución primitiva pode ser concibida cando explotan as burbullas de arxila, liberando o produto unido á membrana lipídica no medio que o rodea.
Transporte a través de membranas miniatura|200px|Esquema que mostra dúas posibles conformacións dos lípidos nas beiras do poro. Na imaxe superior os lípidos non se redistribuíron, polo que a parede do poro é hidrófoba. Na imaxe inferior algunhas das cabezas dos lípidos dobráronse, polo que a parede do poro é hidrófila.
Para os organismos celulares o transporte de moléculas específicas a través de barreiras de membrana que crean compartimentalizacións é esencial para intercambiar o seu contido co seu ambiente e con outros individuos. Por exemplo, o intercambio de contido entre individuos permite a transferencia horizontal de xenes, un importante factor na evolución da vida celular. Aínda que as células modernas poden utilizar complicadas maquinarias proteicas para catalizar estes procesos esenciais, as protocélulas deberon de realizar isto por mecanismos máis simples.
As protocélulas compostas de ácidos graxos terían a capacidade de intercambiar facilmente pequenas moléculas e ións co seu ambiente. As membranas que constan de ácidos graxos teñen unha permeabilidade relativamente alta a moléculas como nucleósidos monofosfato (NMP), nucleósidos difosfato (NDP) e nucleósidos trifosfato (NTP), e poden soportar concentracións milimolares de Mg2+. A presión osmótica pode tamén desempeñar un papel significativo no transporte de membranas pasivo.