O concepto de especie é a definición de especie biolóxica, pero non é doada de definir e recoñécense polo menos 26 conceptos de especie. Esta variedade de definicións fan que xurda o problema da especie, que é o conxunto de cuestións que se orixinan cando se intenta definir en bioloxía que é unha especie. Un concepto de especie que funciona ben para organismos que se reproducen sexualmente como as aves non é útil para as especies que se reproducen asexualmente, como as bacterias. O estudo científico do problema da especie foi denominado microtaxonomía.
Unha cuestión común, pero ás veces difícil, é cal é a mellor maneira de decidir a que especie pertence un organismo, porque os grupos illados reprodutivamente pode que non sexan doadamente recoñecibles e poden conter especies crípticas. Nas especies obsérvase unha gradación continua desde o illamento reprodutivo (sen hibridación) á panmixe (hibridación ilimitada). As poboacións poden moverse cara a adiante ou atrás neste continuo, e nalgún punto cumpren os criterios dalgún dos diversos conceptos de especie e incumpren os doutros.
Moitos dos debates sobre a especie tocan aspectos filosóficos, como o nominalismo e o realismo, e tamén aspectos relativos á linguaxe e a cognición.
O significado actual da expresión "problema da especie" é bastante diferente do que utilizaba Charles Darwin e doutros significados que se lle deron durante os séculos XIX e XX. Para Darwin, o problema de especie foi a cuestión de como se orixina unha especie. Porén, Darwin foi unha das primeiras persoas en cuestionar ata que punto estaban ben definidas as especies, dado que están en constante cambio debido á evolución.
Historia
Antes de Darwin
A idea de que un orgsnismo se reproduce dando nacemento a outro organismo similar ou producindo sementes que crecen dando un organismo similar, remóntase aos albores da agricultura e gandería. Aínda que a xente tende a pensar que este é un proceso relativamente estable, moitos pensaron que eran posibles cambios. O termo especie foi utilizado precisamente para referirse a un tipo de organismo, ata que en 1686 John Ray introduciu o concepto de especie biolóxica no que unha especie se distinguía porque producía sempre descendencia da mesma especie, e isto era algo fixado e permanente, aínda que era posible unha considerable variación dentro dunha especie. Carl Linnaeus (1707–1778) formalizou a especie como unha categoría taxonómica, e ideou o sistema de nomenclatura binomial que se usa hoxe. Porén, isto non evitou desacordos sobre a mellor maneira de identificar as especies.
A historia das definicións do termo "especie" mostra que as sementes do moderno debate sobre a especie estaban xa plantadas e xermolando moito antes de Darwin.
A visión tradicional, que foi desenvolvida por Cain, Mayr e Hull a metade do século XX, considera que ‘A orixe das especies’ de Charles Darwin consideraba a especie tanto bioloxicamente coma filosoficamente como un tipo natural invariable con características esenciais. Este ‘relato esencialista’ foi adoptado por moitos autores, pero cuestionado desde o principio por unha minoría … cando Aristóteles e os primeiros naturalistas escribiron sobre as esencias das especies, referíanse a ‘funcións’ esenciais, non a ‘propiedades’ esenciais. Richards sinalou que [Richard A. Richards, The Species Problem: A Philosophical Analysis, Cambridge University Press, 2010] Linnaeus consideraba as especies como fixadas eternamente nas súas primeiras publicacións de 1735, mais só uns poucos anos despois descubriu a hibridación como un modo de especiación.
De Darwin a Mayr
O famoso libro de Charles Darwin A orixe das especies (1859) ofrecía unha explicación de como evolucionaban as especies se pasaba suficiente tempo. Aínda que Darwin non proporcionou detalles de como unha especie se podía dividir en dúas, el vía a especiación como un proceso gradual. Se Darwin estaba no correcto, entón, cando se están a formar novas especies incipientes, debe haber un período de tempo no que aínda non se distinguen dabondo como para que sexan recoñecidas como dúas especies. A teoría de Darwin suxeriu que a miúdo non ía haber un feito obxectivo para distinguir se eran unha especie ou xa dúas.
O libro de Darwin desencadeou unha crise de incerteza para algúns biólogos sobre a obxectividade da especie e algúns empezaron a preguntarse se as especies podían ser obxectivamente reais, é dicir, ter unha existencia que é independente do observador humano.
Nas décadas de 1920 e 1930, a teoría de Gregor Mendel da herdanza e a teoría de Darwin da evolución por selección natural converxeron no que se chamou a síntese moderna. Este conxunto de teorías tamén tivo un grande impacto sobre o que os biólogos pensaban que era unha especie. Edward Poulton anticipou moitas ideas sobre a especie que hoxe son ben aceptadas e que foron despois desenvolvidas máis amplamente por Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr, dous dos arquitectos da síntese moderna. O libro de Dobzhansky de 1937 Genetics and the Origin of Species articulou o proceso xenético que ocorre cando as especies incipientes están empezando a diverxer. En especial, Dobzhansky describiu o papel fundamental para a formación de novas especies que ten a evolución do illamento reprodutivo.
Concepto de especie biolóxica de Mayr
O libro de Ernst Mayr de 1942 Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist foi un punto de inflexión no problema da especie. Nel escribiu sobre como se achegaban diversos investigadores á identificación das especies, e caracterizou os seus achegamentos como conceptos de especie. Agumentou o que se viría chamar Concepto de Especie Biolóxica, é dicir, que a especie consta de poboacións de organismos que poden reproducirse entre si e que están illados reprodutivamente doutras poboacións, aínda que el non foi o primeiro en definir "especie" baseándose na súa compatibilidade reprodutora. Por exemplo, Mayr discutiu como Buffon propuxo este tipo de definición de "especie" en 1753. Theodosius Dobzhansky foi contemporáneo de Mayr e autor dun libro clásico sobre as orixes evolutivas das barreiras reprodutivas entre especies, publicado poucos anos antes do de Mayr.Dobzhansky, T. (1937). Genetics and the Origin of Species. New York: Columbia University Press. p. 310. ISBN 978-0-231-05475-1. Moitos biólogos atribúen a Dobzhansky e Mayr conxuntamente a énfase no illamento reprodutivo.
Despois do libro de Mayr, introducíronse dúas ducias de conceptos de especie. Algunhas, como o Concepto de Especie Filoxenética, foron deseñados para ser máis útiles que o Concepto de Especie Biolóxica para describir as especies. Moitos autores trataron de "resolver" ou "disolver" o problema da especie.Pigliucci, Massimo (June 2003). "Species as family resemblance concepts: The (dis-)solution of the species problem?". BioEssays. 25 (6): 596–602. doi:10.1002/bies.10284. PMID 12766949. Algúns argumentaron que o problema da especie é demasiado multidimensional como para ser "resolto" por medio dun só concepto. Desde a década de 1990, outros argumentaron que os conceptos que trataban de describir o que é unha especie non axudaron a resolver o problema da especie. Aínda que Mayr promoveu o Concepto de Especie Biolóxica para o seu uso en sistemática, algúns sistemáticos criticárono por consideralo pouco operativo. Para outros o Concepto de Especie Biolóxica é a súa definición preferida de especie. Moitos xenetistas que traballan en especiación prefiren o Concepto de Especie Biolóxica porque pon a énfase no papel do illamento reprodutivo. Argumentouse que o Concepto de Especie Biolóxica é unha consecuencia natural do efecto da reprodución sexual sobre a dinámica da selección natural.Hopf, F.A.; Hopf, F.W. (1985). The role of the Allee effect on species packing. Theor. Pop. Biol. 27, 27-50.
Aspectos filosóficos
Realismo
O realismo, no contexto do problema da especie, é a posición filosófica que sostén que as especies son entidades reais naturais independentes da mente, tipos naturais. Mayr, un dos propoñentes do realismo, intentou demostrar que a especie existe como unha categoría natural extra-mental. Sinalou por exemplo que os individuos de tribos de Nova Guinea clasifican 136 especies de aves, que os ornitólogos occidentais recoñeceron independentemente:
Porén, o argumento de Mayr foi criticado:
Outra posición do realismo é que as especies están demarcadas polo propio mundo por teren unha propiedade única que é compartida por todos os membros dunha especie e por ningún outro fóra do grupo. Noutras palabras, posúen unha característica intrínseca ou esencial (“esencia”) que é autoindividuante e non arbitraria. Esta noción foi criticada como esencialista, pero os realistas modernos argumentaron que aínda que as especies biolóxicas naturais teñen esencias, estas non necesitan estar fixadas e son proclives ao cambio por medio da especiación.Okasha, S. 2002. Darwinian metaphysics: Species and the question of essentialism. Synthese. 131: 191–213. Segundo Mayr (1957), o illamento reprodutivo ou a hibridación entre eles "proporciona unha regra obxectiva, un criterio completamente non arbitrario” e "describir a presenza ou ausencia de parentesco fai este concepto de especie non arbitrario". O Concepto de Especie Biolóxica define a especie como "grupos de poboacións naturais que realmente ou potencialmente se reproducen entre si, os cales están illados reprodutivamente doutros grupos". Desde esta perspectiva, cada especie está baseada nunha propiedade (illamento reprodutivo) que é compartida por todos os organismos da especie que obxectivamente os distingue.
Non obstante, a existencia de casos como os das especies en anel complica a comprensión do illamento reprodutivo.Pereira, Ricardo J.; Wake, David B. (2015). "Ring species as demonstrations of the continuum of species formation". Molecular Ecology. 24 (21): 5312–5314. doi:10.1111/mec.13412. PMID 26509692.
Nominalismo
Algunhas variantes filosóficas do nominalismo propoñen que as especies son simplemente nomes que as persoas asignaron a grupos de criaturas, pero o lugar onde se debuxan as liñas entre especies non reflicte ningún límite biolóxico subxacente. Nesta idea, os tipos de cousas ás que as persoas puxeron nomes, non reflicten ningunha realidade subxacente. Disto séguese que as especies non existen fóra da nosa mente, porque as especies son simplemente abstraccións. Se as especies non son reais, entón non sería sensato falar da "orixe das especies" ou da "evolución das especies". Aínda na década de 1950 había algúns autores que adoptaron esta idea e escribiron que as especies non son reais.
Un contrapunto das visións nominalistas con respecto ás especies foi elaborado por Michael Ghiselin, que argumentou que unha determinada especie non é un tipo, senón un verdadeiro individuo, unha verdadeira entidade. Esta idea procede de pensar na especie como unha poboación dinámica en evolución. Se a consideramos unha entidade, unha especie existiría independentemente de se as persoas a observaron ou non ou de se lle deron nome ou non.
Pragmatismo
Unha visión popular alternativa é o pragmatismo, abrazado por filósofos como Philip Kitcher e John Dupré, que afirma que aínda que a especie non existen no sentido dos tipos naturais, son conceptualmente reais e existen por conveniencia e para aplicacións prácticas.Dupré, J. (2001). "In defence of classification". Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 32: 203–219. Por exemplo, sen importar que definición de especie se use, aínda se pode comparar cuantitativamente a diversidade de especies a través de rexións ou décadas, con tal de que a definición se manteña constante dentro dun estudo. Isto ten unha importancia práctica no avance da ciencia da biodiversidade e a ciencia ambiental.
Linguaxe e papel dos investigadores humanos