Este artigo trata sobre o parasito. Para un artigo sobre a enfermidade que causa ver esquistosomíase.
miniatura|Unha parella de Schistosoma mansoni apareándose. Schistosoma mansoni é un parasito humano transmitido pola auga que pertence ao grupo dos vermes trematodos que infectan o sangue do xénero Schistosoma. O adulto vive nos vasos sanguíneos (veas mesentéricas) da zona intestinal humana. Causa a esquistosomíase intestinal (igual que S. japonicum, S. mekongi, S. guineensis e S. intercalatum), antes chamada bilharzíase. Os síntomas clínicos son causados polos seus ovos. Esta especie é a causa principal da esquistosomíase no mundo e o parasito humano máis frecuente. A doenza clasifícase como doenza tropical desatendida. En 2021 a Organización Mundial da Saúde informou que 251,4 millóns de persoas tiñan esquistosomíase e a maioría debido a S. mansoni. Atópase en África, Próximo Oriente, o Caribe, Brasil, Venezuela e Suriname.
A diferenza doutros trematodos, nos cales os sexos non están separados (son hermafroditas ou monoicos), os esquistosomas son os únicos nos que os adultos están divididos en machos e femias, polo que son gonocóricos. Porén, para chegaren a adultos necesitan unha parella macho-femia permanente (non se separan nunca), unha condición chamada in copula; polo cal son considerados funcionalmente como hermafroditas.
O ciclo vital dos esquistosomas comprende dous hóspedes: humanos como hóspedes definitivos, nos que o parasito realiza a reprodución sexual, e caracois como hóspedes intermedios, nos que teñen lugar unha serie de reproducións asexuais. S. mansoni transmítese pola auga, onde viven os caracois de auga doce do xénero Biomphalaria que actúan como hóspede intermediario. As larvas poden vivir na auga e infectar os hóspedes penetrando directamente pola pel. A prevención da infección faise mellorando as condicións de saneamento e matando os caracois. A infección trátase con praziquantel.
S. mansoni foi detectado por primeira vez por Theodor Maximillian Bilharz en Exipto en 1851, ao descubrir o Schistosoma haematobium. Despois, en 1902, Sir Patrick Manson identificouno como especie separada da anterior. Louis Westenra Sambon deulle o nome de Schistosomum mansoni en 1907 en honra de Manson.
Estrutura
Adulto Os esquistosomas, a diferenza doutros trematodos, son vermes longos e cilíndricos e sexualmente dimórficos. O macho de S. mansoni é de aproximadamente 1 cm de longo (0,6–1,1 cm) e de 0,1 cm de ancho. É branco e ten unha ventosa oral con forma de funil no seu extremo anterior seguida dunha segunda ventosa ventral pediculada. A parte externa do verme está composta dunha dobre bicapa, que se renova continuamente a medida que a capa externa, chamada membranocálix, se desprende continuamente. O tegumento ten un gran número de pequenos tubérculos. As ventosas teñen pequenas espiñas na súa parte interna así como nos botóns que as rodean. O aparato xenital masculino está composto de 6 a 9 masas testiculares, situadas en posición dorsal. Hai un canal deferente que empeza en cada testículo, que está conectado a un só deferente que se dilata formando un reservorio, a vesícula seminal, localizada ao inicio do canal xinecofórico. A cópula ocorre pola aposición dos orificios xenitais do macho e a femia.
A femia ten un corpo cilíndrico, máis longo e delgado que o do macho (1,2 a 1,6 cm de longo por 0,016 cm de ancho). Ten a aparencia xeral dun verme nematodo (a pesar de ser trematodo). A femia deste parasito é máis escura e parece gris. A cor máis escura débese á presenza dun pigmento (hemozoína) no seu tubo dixestivo. Este pigmento deriva da dixestión do sangue que comeu. O ovario é alongado e lixeiramente lobulado e está localizado na metade anterior do corpo. Un curto oviduto conduce ao ootipo, que continúa co tubo uterino. Neste tubo é posible atopar 1 ou 2 ovos (raramente 3 ou 4) pero no ootipo só se observa un ovo en calquera momento dado. O poro xenital ábrese ventralmente. Os ⅔ posteriores do corpo conteñen as glándulas vitelinas e o seu canal serpenteante, que se une co oviduto un pouco antes de que chegue ao ootipo.
O tubo dixestivo empeza na extremidade anterior do verme, no fondo da ventosa oral. O tubo dixestivo está composto por un esófago, que se divide en dúas ramas (dereita e esquerda), que se xuntan nun único cego. Os intestinos teñen un final cego, o que significa que non hai ano.
Sexo S. mansoni e outros esquistosomas son os únicos platihelmintos que mostran gonocorismo (separación de sexos), xa que existen machos e femias igual que nos animais dioicos. Porén, non son verdadeiramente dioicos porque os adultos viven formando pares permanentes de macho-femia, unha condición chamada in copula. Aínda que poden ser separados fisicamente de forma artificial, as femias illadas non poden crecer a adultos maduros sexualmente. O estado in copula empeza no fígado do hóspede e só despois diso os vermes poden desprazarse ao seu lugar de habitación final, as veas mesentéricas inferiores. Os individuos femias non poden entrar nas veas mesentéricas. Os órganos sexuais, as gónadas, están tamén incompletamente separadas e son interdependentes entre os sexos. O órgano que produce os ovos, a glándula vitelina da femia, non se desenvolve en ausencia do macho. Os gametos do macho, espermatozoides, están presentes no oviduto. Nos machos, hai ovarios rudimentarios, oviduto e ovocitos (que desenvolven gametos femininos), así como células vitelinas. Os machos tamén posúen os xenes para o hermafroditismo en trematodos. Por todo isto, tecnicamente son hermafroditas.
Ovos Os ovos son de forma oval e miden 115–175 µm de longo e 45–47 µm de ancho e ~150 µm de diámetro como media. Teñen espiñas agudas dirixidas á base máis ancha nun dos lados, é dicir, son espiñas laterais. Isto é un importante signo para o diagnósico porque é común a coinfección con S. haematobium (que ten ovos con espiñas terminais), e son difíciles de distinguir. Cando os ovos se liberan na auga, moitos deles son inmaturos e non fertilizados, así que non poden facer eclosión. Cando os ovos son maiores de 160 µm de diámetro, tampouco conseguen facer eclosión.
Larva
O miracidio (do grego μειράκιον, meirakion, 'xuventude') ten forma de pera e alóngase gradualmente a medida que envellece. Mide uns 136 μm de longo e 55 μm de ancho. O corpo está cuberto de placas epidérmicas anucleadas separadas por cristas epidérmicas. As células epidérmicas presentan numerosos cilios parecidos a pelos pola superficie do corpo. Hai unhas 17–22 células epidérmicas. As placas epidérmicas están ausentes só no extremo anterior chamado papila apical ou terebratorio, que contén numerosos orgánulos sensoriais. O seu corpo interno está case completamente cheo de partículas de glicóxeno e vesículas.
A cercaria ten unha cola caracteristicamente bifurcada, chamada clasicamente furca; e o nome deriva do grego κέρκος, kerkos, 'cola, rabo'. A cola é moi flexible e o seu batido propulsa a cercaria pola auga. Ten unha lonxitude de 0,2 mm e unha anchura de 47 μm, en parte adherida frouxamente ao corpo principal. O corpo é piriforme e mide 0,24 mm de lonxitude e 0,1 mm de largura. O seu tegumento está completamente inzado de espiñas. Unha ventosa oral ben visible sitúase no ápice. Como é unha larva que non se alimenta, non ten órganos dixestivos elaborados, e só se distingue un esófago. Teñen tres pares de glándulas de mucina conectadas lateralmente á ventosa oral na rexión da ventosa ventral.
Fisioloxía Alimentación e nutrición Os vermes Schistosoma mansoni en desenvolvemento que infectaron os seus hóspedes definitivos, antes do apareamento sexual de machos e femias, necesitan unha fonte de nutrientes para desenvolverse debidamente de cercarias a adultos. Os parasitos en desenvolvemento lisan os glóbulos vermellos do hóspede para conseguir acceder aos nutrientes; o verme pode usar a hemoglobina e os aminoácidos que conteñen os glóbulos vermellos para formar proteínas. Aínda que a hemoglobina se dixire intracelularmente, o que se inicia pola acción dos encimas das glándulas salivares, os produtos residuais de ferro (o hemo) non poden ser utilizados polo verme, e son normalmente desbotados por regurxitación.
Kasschau et al. (1995) comprobaron o efecto da temperatura e o pH sobre a capacidade dos S. mansoni en desenvolvemento de lisar as células sanguíneas. Atoparon que os parasitos podían destruír con maior facilidade os glóbulos vermellos para obter nutrientes a pH 5,1 e a unha temperatura de 37 °C.
Locomoción
S. mansoni pode moverse nos dous primeiros estadios do seu ciclo vital: como cercarias nadan libremente polas augas doces para localizar a epiderme dun hóspede humano que pase polas augas, e desenvólvense a adultos completamente crecidos, migrando polo seu hóspede despois da infección. As cercarias son atraídas pola presenza de ácidos graxos na pel do seu hóspede definitivo, e o parasito responde aos cambios de luz e temperatura no seu medio de auga doce navegando cara á pel. Ressurreição et al. (2015) comprobaron as funcións das diversas proteína quinases na capacidade do parasito de navegar polo seu medio acuático e localizar unha superficie do corpo penetrable. A quinase regulada por sinal extracelular e a proteína quinase C poden ambas responder aos cambios na temperatura do medio e niveis de luz, e a estimulación da proteína quinase activada por mitóxeno p38, asociada co recoñecemento da superficie do hóspede, ten como resultado unha secreción glandular que deteriora a epiderme do hóspede e permite que o parasito se enterre na pel e penetre no seu hóspede.
O sistema nervioso do parasito contén ganglios bilobados e varios cordóns nerviosos que se estenden a toda a superficie do corpo; a serotonina é un transmisor distribuído amplamente polo sistema nervioso e xoga un importante papel na recepción nerviosa e na estimulación da mobilidade.
Ciclo vital 400px|miniatura|Ciclo vital de Schistosoma mansoni.
Hóspede intermedio Despois de que se expulsan os ovos do parasito que vivía dentro do humano xunto coas feces deste último e pasan á auga, o miracidio maduro eclosiona saíndo do ovo. A eclosión ocorre en resposta á temperatura, luz e dilución das feces na auga. O miracidio busca un caracol de auga doce axeitado que pertenza ao xénero Biomphalaria. En América do Sur o principal hóspede intermediario é Biomphalaria glabrata, mentres que B. straminea e B. tenagophila son menos comúns. En 2010 informouse que o caracol terrestre Achatina fulica actúa como hóspede en Venezuela. Libora M., Morales G., Carmen S., Isbelia S. & Luz A. P. (2010). "Primer hallazgo en Venezuela de huevos de Schistosoma mansoni y de otros helmintos de interés en salud pública, presentes en heces y secreción mucosa del molusco terrestre Achatina fulica (Bowdich, 1822). Zootecnia Tropical 28: 383–394. PDF. En África, B. glabratra, B. pfeifferi, B. choanomphala e B. sudanica actúan como hóspedes; pero en Exipto, o principal caracol hóspede é B. alexandrina.
Os miracidios penetran directamente polo tecido brando do caracol. Dentro do caracol, perden os cilios e desenvólvense en esporocistos nai. Os esporocistos multiplícanse rapidamente por reprodución asexual, cada un deles formando numerosos esporocistos fillos. Os esporocistos fillos desprázanse ao fígado e gónadas do caracol, onde seguen crecendo. En 2–4 semanas, sofren unha metamorfose e dan lugar a cercarias de cola bifurcada. Estimulados pola luz, centos de cercarias atravesan o tegumento do caracol e saen á auga.
Hóspede definitivo