miniatura|Dous quironómidos observados en Neenah, Wisconsin, despois da eclosión dos ovos anual no lago Winnebago.
Os quironómidos (Chironomidae) constitúen unha familia de dípteros nematóceros distribuídos en todo o planeta. Están estreitamente relacionados cos Ceratopogonidae, Simuliidae e Thaumaleidae. Moitas especies lembran superficialmente mosquitos, pero carecen das escamas alares e das pezas bucais alongadas dos Culicidae.
O nome Chironomidae procede da palabra do grego antigo kheironómos, 'un mimo'.
Biodiversidade É un amplo taxon de insectos; algunhas estimacións sitúan o seu número de especies en algo máis de 10.000 en todo o mundo. Os machos poden recoñecerse doadamente polas súas antenas plumosas. Non se deben confundir con mosquitos.
Este grupo inclúe a especie sen ás Belgica antarctica, que é o animal terrestre máis grande da Antártida.
As súas larvas producen seda, e Chironomus foi estudado como fonte de seda alternativa ao verme da seda Bombyx mori, xa que é posible extraela sen matar o animal (seda ahimsa).Structural and physical analysis of underwater silk from housing nest composites of a tropical chironomid midge
A biodiversidade dos Chironomidae pasa ás veces desapercibida porque son moi difíciles de identificar e os ecólogos adoitan rexistralos por grupos de especies. Cada grupo morfoloxicamente distinto comprende varias especies morfoloxicamente idénticas (irmás) que só se poden identificar criando machos adultos ou por análises citoxenéticas dos seus cromosomas politénicos. Os cromosomas politénicos foron orixinalmente descubertos nas glándulas salivares de Chironomus por Balbiani en 1881. Estes cromosomas fórmanse por roldas repetidas de replicación do ADN sen división celular, o que dá lugar á formación de padróns de bandas claras e escuras nos cromosomas que se poden usar para identificar inversións e delecións que permiten determinar as especies.
Comportamento e descrición Os quironómidos son un grupo moi diverso en canto á súa historia vital, e mostran diversos comportamentos durante o seu desenvolvemento. Debido á ambigüidade das súas especies e á diversidade dos seus comportamentos, hai moita controversia entre os investigadores sobre os seus hábitos alimenticios, especialmente nos adultos.
Moitas fontes de referencias no século pasado repetían a afirmación de que os quironómidos adultos non se alimentaban, pero un crecente número de probas desmenten esa idea. Os adultos de moitas especies abofé aliméntanse. Os alimentos naturais dos que se informou son excrementos de moscas frescos, néctar, pole, melada e varios materiais ricos en azucres.
A cuestión de se se alimentan ou non ten importancia práctica como quedou ben establecido polo menos nalgunhas especies de Chironomus; espécimes que se alimentaran de sacarosa voaban máis lonxe que os espécimes en xaxún, e as femias non alimentadas voaban máis lonxe que os machos non alimentados, o que suxire que eclosionaran con maiores reservas de enerxía que os machos. Algúns autores suxiren que as femias e machos de certas especies aplican os recursos obtidos da alimentación de diferente maneira. Xeralmente, os machos gastan enerxía extra voando, mentres que as femias usan as súas reservas alimenticias para conseguir ter unha vida máis longa. As estratexias respectivas deberían ser compatibles coa probabilidade máxima de realizar un apareamento e reprodución con éxito naquelas especies que non se aparean inmediatamente despois da eclosión, especialmente en especies que teñen poñen máis dunha masa de ovos, as cales van madurando, e as masas menos desenvolvidas son as ovipositadas un tempo despois. Ditas variables serían tamén relevantes para especies que aproveitan o vento para a dispersión, poñendo os ovos a intervalos. Os quironómidos que se alimentan de néctar ou pole poderían ser polinizadores importantes, pero as evidencias actuais sobre iso son polo momento bastante anecdóticas. Porén, o contido de proteínas e outros nutrientes do pole en comparación co do néctar podería contribuír á capacidade reprodutiva das femias.
As larvas dalgunhas especies son de cor encarnada rechamante debido a que conteñen un análogo da hemoglobina; por iso nalgúns países lles chaman "vermes de sangue". A súa capacidade de capturaren oxíxeno increméntase máis ao realizaren movementos ondulantes.
Os adultos poden constituír pragas cando emerxen en gran número. Poden causar dificultades durante as viaxes en coche se chocan co parabrisas, creando unha cuberta opaca que escurece a visión do condutor. Poden danar a pintura, os ladrillos e outras superficies cos seus excrementos. Cando os adultos morren en masa, poden acumularse en moreas fedorentas. Poden provocar reaccións alérxicas en individuos sensibles. Estas reaccións alérxicas son causadas polas hemolglobinas que se atopan principalmente nos seus estadios larvais.
Ecoloxía e distribución Os quironómidos son especies moi versátiles que poden tolerar unha ampla variedade de estreses ambientais. Atópanse en gran abundancia en moitos dos hábitats onde viven e representan unha importante fonte de alimento para moitos organismos. Ademais, establecen un significativo número de relacións simbióticas con outros insectos acuáticos e terrestres e algunhas plantas.
Están distribuídos globalmente e en moitos caos son abundantes. Atópanse en moitos tipos de hábitats, desde áreas glaciares das montañas máis altas a corpos de auga doce profundos.
Hábitats Hábitats acuáticos Os estados larvais dos Chironomidae poden atoparse en case calquera hábitat acuático ou semiacuático. De feito, en moitos hábitats de auga doce, especialmente os contaminados, os quironómidos adoitan ser uns dos insectos máis abundantes. Os hábitats acuáticos poden ser mariños ou de auga doce, e estes últimos inclúen auga acumulada en ocos no subsolo creados polas árbores, retida en bromelias, en zonas intersticiais e bentónicas, así como augas residuiais e contedores artificiais feitos polo home. Tamén se atopan en augas retidas polas plantas, zonas intermareais e intersticiais. Moitas especies de quironómidos viven en sedimentos ou en niveis bentónicos dos corpos de auga, onde o oxíxeno disolto é moi escaso.
Varias especies de quironómidos habitan en hábitats mariños. Os do xénero Clunio atópanse na zona intermareal, onde pasan toda a súa vida conforme ao ritmo das mareas. Isto fixo que a especie Clunio marinus sexa unha importante especie modelo para as investigacións no campo da cronobioloxía.
Hábitats terrestres As larvas de quironómidos poden tamén encontrarse nalgúns hábitats terrestres. Moitas especies son terrestres e viven nos solos como parte dominante da comunidade da fauna edáfica, especialmente en hábitats de solos húmidos mais tamén en terras agrícolas e nas primeiras etapas dunha sucesión ecolóxica. Algunhas especies usan solos húmicos para o desenvolvemento das larvas en terra; usualmente utilizando para sobreviviren vexetación en descomposición ou por veces vexetación viva. Un xénero de quironómidos, Camptocladius, desenvolve as súas larvas en bosta de vaca. Hai tamén algúns que se enterran profundamente no solo en casos de hábitats acuáticos temporais ou de seca.
Os quironómidos adultos atópanse predominantemente en hábitats terrestres.
Función nos ecosistemas
Os quironómidos teñen unha ecoloxía de alimentación variable: a maioría das especies aliméntanse de algas e outros pequenos organismos do solo que poden filtrar. Algunhas especies comensais aliméntanse de algas que crecen sobre os seus hóspedes, os cales tamén proporcionan o beneficio da protección e unha mobilidade adicional; especialmente cando o hóspede escollido é outra especie larval predadora. Algunhas especies son parasitas e perforan o tegumento do seu hóspede para alimentarse da súa hemolinfa.
As larvas e pupas son importantes alimentos para os peixes, como as troitas, Fundulus diaphanus e espiñentos, e para moitos outros organismos acuáticos como os tritóns. Moitos insectos acuáticos, como varios hemípteros predadores das familias Nepidae, Notonectidae e Corixidae comen quironómidos nas súas fases acuáticas. Ademais, os escaravellos acuáticos predadores das familias Dytiscidae e Hydrophilidae aliméntanse de larvas de quironómidos. Os quironómidos adultos voadores son comidos por peixes e aves insectívoras, como as andoriñas e outros hirundínidos. Tamén se cre que son unha fonte de alimento especialmente importante para os poliños do parrulo cristado durante os seus primeiros días de vida. Tamén son predados por morcegos e insectos predadores voadores, como os Odonata e Empididae.
Forman unha importante fracción do macrozoobentos da maior parte dos ecosistemas de auga doce. Son moi tolerantes a niveis baixos de oxíxeno disolto e niveis de salinidade cambiantes, cousas que son ambas resultado da contaminación humana. Así, os Chironomidae son importantes como organismos indicadores, é dicir, a súa presenza, ausencia ou as cantidades de varias especies nun corpo de auga poden indicar se hai alí contaminantes.
Ademais, os seus fósiles utilízanos moito os paleolimnólogos e paleoentomólogos como posibles indicadores dos cambios ambientais do pasado, incluíndo a variabilidade climática pasada. Aínda que os resultados destes tests son a miúdo polémicos e hai desacordos sobre o beneficiosos que poden ser no campo da paleoentomoloxía.
Relacións simbióticas
Unha porción significativa das larvas de quironómidos establecen relacións de comensalismo con outros organismos nos seus ecosistemas. Aínda que se sabe pouco da elección e preferencia de hóspede, hai moitos informes de que os Ephemeroptera son os hóspedes máis frecuentes.
As larvas de quironómidos toman parte en comportamentos comensais como resultado da súa mobilidade limitada e morfoloxía defensiva. Aínda que non teñen apéndices deseñados para nadar, e a maior parte do movemento de vida libre faise por medio de ondulacións, os quironómidos posúen fortes apéndices que lles axudan a agarrarse ao seu hóspede.
Comensalismo en quironómidos
Os quironómidos comensais na etapa larval compiten polo espazo sobre o seu hóspede. Esta competición ocorre a nivel interespecífico, pero tamén con outros comensais e/ou organismos foréticos. Os quironómidos compiten cos protozoos ciliados Ephemera danica, aínda que esta competición tivo como resultado a partición de nicho no corpo do hóspede. Estas especies non compiten pola comida, senón polo espazo ideal para establecérense sobre o hóspede. Nestas relacións competitivas os quironómidos elixen xeralmente os hóspedes de tamaño máis grande, mentres que os protozoos poderían preferir os hóspedes máis pequenos. En sitios hóspede que conteñen ambas as especies, observáronse posibles micronichos, xa que estes organismos se separan deliberadamente un do outro. Porén, xeralmente parece que os quironómidos superan en abundancia o protozoo sobre o hóspede.
Diversos factores bióticos e abióticos poden afectar á elección de hóspede nos quironómidos. Non hai evidencias de que esta elección estea afectada por factores hidrolóxicos. Un maior número de quironómidos asócianse foreticamente con Ephemeroptera durante a estación de chuvias. Na estación seca, a elección de hóspede parece diversificarse moito, e moitos hóspedes só se encontran na estación seca. Suxeriuse que isto pode deberse a un influxo de residuos vexetais e detritos que caracterizan as estacións de chuvias en ambientes acuáticos, o cal causa un incremento nos taxons asociados, como os Ephemeroptera.
Informouse de asociacións de foresia entre insectos acuáticos predadores e quironómidos. Estas relacións, aínda que pouco comúns, son hóspedes máis estables para os quironómidos se son accesibles. Suxeriuse que a foresia sobre un hóspede predador significa ter un hóspede máis móbil e protector, resultando nunha etapa de desenvolvemento máis fácil para o organismo comensal.
Tolerancia ao estrés
Tolerancia á calor