miniatura|Os cloroplastos poden verse viaxando arredor do vacúolo central dunha célula da planta Rhizomnium punctatum miniatura|Ciclose no citoplasma dunha célula epidérmica de cebola.
A ciclose, tamén chamada corrente citoplasmática ou protoplasmática (en inglés cytoplasmic streaming), é o fluxo de citoplasma dentro da célula, producido por forzas exercidas polo citoesqueleto. O máis probable é que a súa función sexa, polo menos en parte, acelerar o transporte de moléculas e orgánulos pola célula. Obsérvase xeralmente en células grandes de plantas ou animais, maiores de aproximadamente 0,1 mm. En células máis pequenas, a difusión de moléculas é máis rápida, pero a faise máis lenta a medida que aumenta o tamaño da célula, de tal xeito que as células máis grandes poden necesitar ademais da difusión un fluxo citoplasmático para funcionaren eficientemente.
As algas verdes do xénero Chara posúen células moi grandes, de ata 10 cm de lonxitude, e a ciclose foi ben estudada nestas grandes células.
A ciclose depende moito do pH intracelular e da temperatura. Observouse que o efecto da temperatura sobre a ciclose creaba unha variación lineal e tiña maior eficiencia a temperaturas altas. Este proceso é complicado, porque ademais do efecto das temperaturas, outros factores como o transporte de ións a través da membrana son afectados simultaneamente. Isto débese á homeostase das células, que dependende do transporte activo, o cal pode verse afectado a algunhas temperaturas críticas.
En células vexetais os cloroplastos transpórtanse polos movementos de ciclose para optimizaren a súa exposición á luz e faceren a fotosíntese. A velocidade deste movemento está influenciada por varios factores incluíndo a intensidade da luz, temperatura e niveis de pH. A ciclose é máis eficiente a pH neutro e tende a diminuír en eficiencia en condicións de baixo ou de alto pH.
Existen varios métodos para parar o fluxo citoplásmico dentro das células. Unha estratexia é a introdución de solucion iodurada de lugol, que inmobiliza as correntes citoplasmáticas. Alternativamente, o composto citocalasina D disolto en dimetil sulfóxido, pode empregarse para conseguir un efecto similar distorsionando os microfilamentos de actina responsables de facilitaren o movemento citoplasmático.
Mecanismo O movemento dalgúns orgánulos pola ciclose é claramente visible en células de plantas, como ocorre cos cloroplastos, que se desprazan xunto co fluxo citoplasmático. Este movemento orixínase porque o fluído é arrastrado por moléculas motoras en movemento da célula vexetal. Os filamentos de miosina conectan os orgánulos celulares a filamentos de actina. Estes filamentos de actina están xeralmente unidos aos cloroplastos e/ou membranas da célula vexetal. A medida que as moléculas de miosina "camiñan" ao longo dos filamento de actina arrastrando os orgánulos con elas, o fluído citoplasmático queda incorporado e é pulado ou arrastrado ao longo deles. A velocidade do fluxo citoplasmático pode estar entre 1 e 100 microns/segundo.
Na alga Chara corallina Chara corallina mostra un fluxo citoplasmático cíclico arredor do seu gran vacúolo central. O gran vacúolo central é un dos orgánulos máis grandes da célula vexetal e é xeralmente usado para o almacenamento. En Chara coralina, as células poden crecer ata 10 cm de longo e 1 mm de diámetro. O diámetro do vacúolo pode ocupar arredor do 80 % do diámetro celular. Así, para unha célula de 1 mm de diámetro, o vacúolo pode ter un diámetro de 0,8 mm, deixando só unha estreita pasaxe duns 0,1 mm de ancho arredor do vacúolo, entre este e a membrana, para que pase o fluxo citoplasmático. Os fluxos citoplasmáticos máis rápidos poden chegar a ter unha velocidade de 100 microns/segundo.
Características miniatura|Un poste de barbeiro, que ten movementos análogos aos da ciclose en Chara corallina. O fluxo do citoplasma na célula de Chara corallina é ocultado polo movemento de "poste de barbeiro" dos cloroplastos. Obsérvanse con axuda do microscopio dúas seccións de fluxos de cloroplastos. Estas seccións están dispostas helicoidalmente ao longo do eixe lonxitudinalmente da célula. Nunha sección, os cloroplasos móvense cara a arriba ao longo dunha banda da hélice, mentres que na outra, os cloroplastos móvense cara a abaixo. As áreas entre estas seccións denomínanse zonas indiferentes. Nunca se ve que os cloroplastos crucen estas zonas, e como resultado pensábase que eses fluxos de fluído citoplasmático e vacuolar estaban igualmente restrinxidos, pero isto non era certo.
Primeiro, Kamiya e Kuroda, determinaron experimentalmente que a velocidade do fluxo citoplasmático varía radialmente na célula, un fenómeno non mostrado claramente polo movemento dos cloroplastos. En segundo lugar, Raymond Goldstein e outros desenvolveron un modelo de fluído matemático para o fluxo citoplasmático que non só predí o comportamento atopado por Kamiya e Kuroda, senón que predí tamén as traxectorias do fluxo citoplasmático polas zonas indiferentes. O modelo de Goldstein ignora a membrana vacuolar, e simplemente supón que as forzas de cizalla son trasladadas directamente ao fluído vacuolar desde o citoplasma.
O modelo de Goldstein predí que hai un fluxo neto cara a unha das zonas indiferentes desde a outra. Isto en realidade é suxerido polo fluxo dos cloroplastos. Nunha zona indiferente, a sección cos cloroplastos en movemento a un ángulo descendente estará sobre os cloroplastos que se moven cun ángulo ascendente. Esta sección é coñecida como a zona indiferente negativa ou menos (IZ-). Aquí, se cada dirección se descompón nos seus compoñentes nas direccións theta (horizontal) e z (vertical), a suma destes compoñentes mostra que se opoñen unha á outra na dirección z, e diverxen de xeito similar na dirección theta. A outra zona indiferente ten un movemento cloroplástico cun ángulo ascendente sobre a parte superior e coñécese como zona indiferente positiva (IZ+). Así, mentres que os compoñentes direccionais z se opoñen entre si outra vez, os compoñentes theta agora converxen. O efecto neto das forzas é que o fluxo citoplasmático/vacuolar se move desde a zona indiferente menos á zona indiferente positiva.
Como se dixo, estes compoñentes direccionais son suxeridos polo movemento dos cloroplastos, pero non son obvios. Ademais, o efecto deste fluxo citoplasmático/vacuolar desde unha zona indiferente á outra demostra que as partículas citoplasmáticas cruzan as zonas indiferentes incluso se os cloroplastos na superficie non o fan. A medida que as partículas ascenden na célula, móvense en espiral arredor de maneira semicircular preto da zona indiferente negativa, cruzan unha zona indiferente, e acaban preto dunha zona indiferente positiva.
Outros experimentos con células de algas caráceas apoian o modelo de Goldstein do fluxo do fluído vacuolar. Porén, debido á membrana vacuolar (que fora ignorada polo modelo de Goldstein), o fluxo citoplasmático segue un padrón de fluxo diferente. Ademais, experimentos recentes mostraron que os datos recollidos por Kamiya e Kuroda, que indicaban un perfil de velocidade plano no citoplasma, non son totalmente acertados. Kikuchi traballou con células da alga Nitella flexillis e atopou unha relación exponencial entre a velocidade do fluxo do fluído e a distancia desde a membrana da célula. Aínda que este traballo non se fixo con células de Chara, os fluxos entre Nitella flexillis e Chara coralina son similares tanto visual coma estruturalmente.
Vantaxes
Aumento do transporte de nutrientes O modelo de Goldstein predí un aumento do transporte (sobre-transporte caracterizado por un fluxo citoplásmico estritamente lonxitudinal) á cavidade vacuolar debido ás traxectorias de fluxo complicadas que se orixinan das correntes citoplasmáticas de ciclose. Aínda que se orixinaría un gradiente de concentración de nutrientes a partir das concentracións e fluxos lonxitudinalmente uniformes, as complicadas traxectorias de fluxo preditas producen un maior gradiente de concentración a través da membrana vacuolar.
Polas leis da difusión de Fick sábese que maiores gradientes de concentración levan a maiores fluxos difusivos. Así, as traxectorias de fluxo singulares do fluxo citoplasmático en Chara coralina causan un aumento do transporte de nutrientes por difusión no vacúolo de almacenamento. Isto permite que haxa maiores concentracións de nutrientes dentro do vacúolo das que serían posibles por fluxos citoplasmáticos estritamente lonxitudinais. Goldstein tamén demostrou que canto máis rápido é o fluxo citoplasmático ao longo desas traxectorias, maior é o gradiente de concentración que se orixina, e maior é o transporte de nutrientes difusivo ao vacúolo de almacenamento. O aumento do transporte de nutrientes ao vacúolo produce notables diferenzas na velocidade de crecemento e o tamaño total.
Realizáronse tamén experimentos na planta Arabidopsis thaliana. Os individuos de tipo silvestre desta planta mostran correntes citoplásmicas debido a un arrastre de fluído similar ao de Chara coralina, pero a velocidades de fluxo máis lentas. Un experimento retirou a molécula motora miosina de tipo silvestre da planta e substituíuna por unha molécula de miosina máis rápida que se movía ao longo dos filamentos de actina a 16 microns/segundo. Noutro conxunto de plantas, a molécula de miosina foi substituída pola molécula motora miosina Vb de Homo sapiens, que é máis lenta. A miosina Vb humana soamente se move a unha velocidade de 0,19 microns/segundo. Os fluxos citoplasmáticos resultantes son de 4,3 microns/segundo para o tipo silvestre e de 7,5 microns/segundo para as plantas ás que se lles implantou a miosina que se move rapidamente.
As plantas ás que se lles implantou a miosina Vb humana non mostraron correntes citoplasmáticas continuas. Despois, ás plantas permitíuselles crecer en condicións similares. As velocidades citoplasmáticas máis rápidas producían plantas máis grandes con follas máis grandes e abundantes. Isto indica que o aumento do almacenamento de nutrientes demostrado polo modelo de Goldstein fai que as plantas medren máis e con maior rapidez.
Aumento da actividade fotosintética A fotosíntese converte a enerxía da luz en enerxía química en forma de adenosín trifosfato (ATP). Isto ocorre nos cloroplastos das células das plantas. Para realizaren isto, os fotóns de luz interaccionan con varias proteínas intermembrana do cloroplasto. Porén, estas proteínas poden quedar saturadas de fotóns, o que as fai incapaces de funcionar ata que se alivia a saturación. Isto coñécese como efecto Kautsky e é unha causa de ineficiencia no mecanismo de produción de ATP. Porén, a ciclose en Chara corallina, permite que os cloroplastos se movan polo talo da planta. Así, os cloroplastos móvense ás rexións máis iluminadas ou máis sombreadas, segundo os momentos. Esta exposición intermitente aos fotóns debido ás correntes citoplásmicas en realidade incrementa a eficiencia fotosintética dos cloroplastos. A actividade fotosintética avalíase xeralmente usando análise de fluorescencia de clorofila.
Percepción da gravidade
A percepción da gravidade ou gravicepción é a capacidade de percibir a forza gravitacional e reaccionar a ela. Moitas plantas usan esta percepción para dirixiren o seu crecemento. Por exemplo, dependendo da orientación da raíz, os amiloplastos se situarán nunha célula de planta de forma diferente. Estes diferentes padróns de asentamento causan que a proteína auxina se distribúa de maneira diferente pola corpo da planta. Estas diferenzas no padrón de distribución dirixen as raíces para que crezan cara a abaixo ou cara a fóra.