Os Negarnaviricota ou virus de ARN de febra negativa (virus −ssRNA polas súas siglas en inglés de negative-single-stranded RNA ou virus de ARN monocatenario negativo ou virus de ARN monocatenario de sentido negativo) son un grupo de virus relacionados que teñen xenomas monocatenarios de sentido negativo, feitos de ácido ribonucleico (ARN). Teñen xenomas que actúan como febras complementarias a partir das cales se sintetiza o ARN mensaxeiro (ARNm) polo encima viral ARN polimerase dependente de ARN (RdRp). Durante a replicación do xenoma viral, a RdRp sintetiza un antixenoma de sentido positivo que se usa como molde para crear o ARN de sentido negativo xenómico. Os virus de ARN de febra negativa tamén comparten algunhas outras características: a maioría conteñen unha envoltura viral que rodea a súa cápside, a cal encapsula o xenoma viral, os xenomas dos virus −ssRNA adoitan ser liñais, e é común que o seu xenoma estea segmentado.
Os virus de ARN de febra negativa constúen o filo Negarnaviricota, do reino Orthornavirae e o realm Riboviria. Descenden dun antepasado común que era un virus de ARN bicatenario (dsRNA), e considéranse un clado irmán dos reovirus, que son virus de ARN bicatenario. Dentro do filo hai dúas grandes ramas que forman dous subfilos: Haploviricotina, cuxos membros son principalmente de xenoma non segmentado e que codifican unha RdRp que sintetiza extremos carapucha (caps) no ARNm, e Polyploviricotina, cuxos membros teñen xenomas segmentados e que codifican unha RdRp que se apropia das carapucha dos ARNm hóspedes. No filo recoñécense 6 clases.
Os virus de ARN de febra negativa están estreitamente asociados cos artrópodos e poden ser informalmente divididos entre os que dependen de artrópodos para a súa transmisión e os que descenden de virus de artrópodos pero que agora poden replicarse en vertebrados sen axuda dos artrópodos. Importantes virus −ssRNA transmitidos por artrópodos son o virus da febre do Val do Rift e o virus do bronceado do tomate. Notables virus −ssRNA de vertebrados son o virus Ébola, os hantavirus, os virus da gripe, o virus da febre de Lassa, e o virus da rabia.
Etimoloxía
Negarnaviricota toma a primeira parte do seu nome do latín nega, que significa negativo, a parte media de rna, referido ao ARN (en inglés RNA), e a parte final, viricota, é o sufixo usado na nomenclatura para os filos de virus. O subfilo Haploviricotina empeza por Haplo, do grego antigo ἁπλός, que significa simple, e o sufixo viricotina usado para os subfilos de virus. O subfilo Polyploviricotina contén Polyplo, do grego πολύπλοκος, que significa complexo.
Características Xenoma miniatura|Virión do virus da estomatite vesicular (VSV) e xenomas de Mononegavirales.
Todos os virus en Negarnaviricota son virus de ARN monocatenarios de sentido negativo (−ssRNA). Teñen xenomas de ARN, pero monocatenarios (existe outro grupo de virus con ARN bicatenario). Os seus xenomas son de sentido negativo,o cal quere dicir que o ARN mensaxeiro (ARNm) pode sintetizarse directamente a partir do xenoma polo encima viral ARN polimerase dependente de ARN (RdRp), tamén chamado ARN replicase, que está codificado en todos os virus −ssRNA. Coa excepción dos virus do xénero Tenuivirus e algúns da familia Chuviridae, todos os virus −ssRNA teñen xenomas lineares en vez de circulares, e os xenomas poden estar segmentados ou non. Todos os xenomas −ssRNA conteñen repeticións invertidas terminais, que son secuencias de nucleótidos palindrómicas en cada extremo do xenoma.
Replicación e transcrición
miniatura|Ciclo de replicación do virus da gripe. A replicación dos xenomas dos −ssRNA execútaa a RdRp, que inicia a replicación ao unirse á secuencia líder do extremo 3' do xenoma. Despois, a RdRp usa o xenoma de sentido negativo como mol para sintetizar un antixenoma de sentido positivo. Cando se replica o antixenoma, a RdRp únese primeiro á secuencia tráiler no extremo 3' do antixenoma. De aí en adiante, a RdRp ignora todos os sinais de transcrición do antixenoma e usa o antixenoma como molde para sintetizar unha copia do xenoma. A replicación realízase mentres o xenoma está dentro da nucleocápside, e a RdRp descobre a cápside e trasládase ao longo do xenoma durante a replicación. A medida que a RdRp sintetiza novas secuencias de nucleótidos, ensámblanse as proteínas da cápside e encapsidan o novo ARN viral replicado.
A trascrición do ARNm a partir do xenoma segue o mesmo padrón direccional que o usado para producir o antixenoma. Na secuencia líder, a RdRp sintetiza un ARN líder trifosfato no extremo 5' e no caso do subfilo Haploviricotina forma carapuchas (caps) no extremo 5', e no caso do subfilo Polyploviricotina, quita a carapucha dun ARNm hóspede e únea ao ARNm viral para que os ribosomas da célula hóspede poidan traducir o ARNm viral.
Despois de formar as carapuchas no ARNm, a RdRp inicia a transcrición nun sinal de inicio do xene e posteriormente termina a transcrición unha vez chega a un sinal de final do xene. Ao final da transcrición, a RdRp sintetiza unha cola poliadenilada (cola poli(A)) que consiste en centos de nucleótidos de adenina no extremo 3' do ARNm, o cal pode facerse porque a polimerase "tatexa" nunha secuencia de nucleótidos de uracilo (cópiaos repetidamente sen avanzar, como cando se repiten sílabas ao tatexar). Despois de que se construíu a cola poli(A), o ARNm libérase da RdRp. En xenomas que codifican máis dunha porción tanscribible, a RdRp pode continuar escaneando a seguinte secuencia de inicio para continuar coa transcrición.
Algúns virus −ssRNA son ambisentido, o que significa que tanto a febra xenómica negativa coma o antixenoma positivo codifican separadamente diferentes proteínas. Para transcribir virus ambisentido, realízanse dúas roldas de transcrición: primeiro, prodúcese ARNm directamente a partir do xenoma; segundo, créase ARNm a partir do antixenoma. Todos os virus ambisentido conteñen unha estrutura de bucle en forquita para parar a transcrición despois de que se transcribiu o ARNm da proteína.
Morfoloxía miniatura|Estrutura do Peribunyavirus (esquerda); imaxe de microscopio electrónico de transmisión do virus da encefalite de California (dereita). Os virus de ARN de febra negativa conteñen un complexo ribonucleoproteico composto polo xenoma e unha RdRp unida a cada segmento do xenoma rodeado por unha cápside. A cápside está composta de proteína cuxa estrutura pregada contén cinco hélices alfa no lobo N-terminal (motivo 5-H) e tres hélices alfa no lobo C-terminal (motivo 3-H). dentro da cápside, o xenoma está en medio facendo un sándwich entre estes dous motivos. Agás a familia Aspiviridae, os virus −ssRNA conteñen unha envoltura viral externa, un tipo de membrana lipídica que rodea a cápside. a forma da partícula do virus, chamada virión, dos virus −ssRNA varía e pode ser filamentosa, pleomórfica, esférica ou tubular.
Evolución
A segmentación do xenoma é unha importante característica de moitos virus −ssRNA, e os virus −ssRNA poden ter xenomas dun só segmento, típicos dos membros da orde Mononegavirales, ou ata xenomas con dez segmentos, como é o caso de Tilapia tilapinevirus. Non hai unha tendencia clara ao longo da historia evolutiva que determinase o número de segmentos, e a segmentación do xenoma entre os virus −ssRNA parece ser unha característica flexible, xa que evolucionou independentemente en múltiples ocasións. A maioría dos membros do subfilo Haploviricotina non están segmentados, mentres que a segmentación é universal en Polyploviricotina.
Filoxenética miniatura|Filoxenia dos virus −ssRNA. As análises filoxenéticas baseadas na RdRp mostran que os virus −ssRNA descenden dun antepasado común e que probalemente son un clado irmán dos reovirus, os cales son virus de ARN bicatenario. Dentro do filo, hai dúas claras pólas, asignadas a dous subfilos, baseándose en se a RdRp sintetiza unha carapucha no ARNm viral ou quita unha carapucha do ARNm hóspede e únea ao ARNm viral.
Dentro do filo, os virus −ssRNA que infectan artrópodos parecen ser basais e os devanceiros de todos os outros virus −ssRNA. Os artrópodos viven frecuentemente xuntos en grandes grupos, o cal permite que os virus se transmitan doadamente. Co tempo, isto fixo que os virus −ssRNA de artrópodos adquirisen unha gran diversidade. Aínda que os artrópodos albergan grandes cantidades de virus, non hai acordo sobre o grao no cal ocorre a transmisión de virus −ssRNA de artrópodos entre unha especie de artrópodos e outra.
Os virus −ssRNA de plantas e vertebrados adoitan estar relacionados xeneticamente con virus que infectan artópodos. Ademais, a maioría dos virus −ssRNA fóra dos artrópodos atópanse en especies que interaccionan con artrópodos. Por tanto, os artópodos serven como hóspedes clave e tamén como vectores de transmisión dos virus −ssRNA. En canto á transmisión, os virus −ssRNA non de artrópodos poden distinguirse dous grupos: aqueles que son dependentes dos artópodos para a transmisión e aqueles que poden circular entre os vertebrados sen axuda dos artrópodos. Este último grupo orixinouse probablemente do primeiro, adaptándose á transmisión só en vertebrados.
Clasificación Negarnaviricota pertence ao reino Orthornavirae, que comprende todos os virus de ARN que codifican unha RdRp, e ao realm Riboviria, que inclúe Orthornavirae así como todos os virus que codifican unha transcritase inversa no reino Pararnavirae. Os Negarnaviricota conteñen dous subfilos, que conteñen seis clases, catro das cales son monotípicas ata os taxons máis baixos: miniatura|A árbore filoxenética de Negarnaviricota (arriba), xenomas de diferentes membros e principais proteínas conservadas (abaixo). Subfilo: Haploviricotina, que contén virus −ssRNA que codifican unha RdRp que sintetiza unha estrutura de carapucha no ARNm viral e que xeralmente teñen xenomas non segmentados Clase: Chunquiviricetes Orde: Muvirales Familia: Qinviridae Xénero: Yingvirus Clase: Milneviricetes Orde: Serpentovirales Familia: Aspviridae Xénero: Ophiovirus Clase: Monjiviricetes Clase: Yunchangviricetes Orde: Goujianvirales Familia: Yueviridae Xénero: Yuyuevirus Subfilo: Polyploviricotina, que contén virus −ssRNA que codifican unha RdRp que toma unha carapucha do ARNm hóspede e úsaa como carapucha do ARNm viral, e que teñen xenomas segmentados Clase: Bunyaviricetes Clase: Insthoviricetes Orde: Articulavirales
Os virus de ARN de febra negativa clasifícanse no grupo V na clasificación de Baltimore, que agrupa os virus baseándose na súa maneira de producir ARNm e que a miúdo usaba adicionalmente unha taxonomía de virus estándar, que estaba baseada na historia evolutiva. Por tanto, o grupo V e Negarnaviricota son sinónimos.
Doenzas Os virus de ARN de febra negativa causaron moitas doenzas moi coñecidas. Moitas delas son transmitidas por artrópodos, incluíndo o virus da febre do Val do Rift africano e o virus do bronceado do tomate. Entre os vertebrados, os morcegos e roedores son vectores comúns de moitos virus, incluíndo o virus Ébola e o virus da rabia, transmitidos por morcegos a outros vertebrados, e o virus da febre de Lassa e os hantavirus, transmitidos por roedores. Os virus da gripe son comúns entre aves e mamíferos. Entre os virus −ssRNA específicos de humanos están o virus do sarampelo e o virus das papeiras.
Historia