frame|Exemplo de estrutura talo-bucle nun ARN.
Un emparellamento de bases intramolecular con estrutura talo-bucle é un tipo de patrón estrutural que pode aparecer no ARN ou, máis raramente, en ADNs monocatenarios. Tamén se chama talo-lazo, bucle en forquita ou, simplemente, forquita (en inglés stem-loop, hairpin loop). Orixínase cando dúas rexións da mesma cadea, xeralmente de secuencia de nucleótidos complementaria se a lemos en sentidos opostos, emparéllanse base a base para formar unha dobre hélice (o talo) que acaba nun bucle de bases desemparelladas (o bucle ou lazo). A estrutura resultante é unha peza básica da estrutura secundaria de moitos ARNs.Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R. (2004). Molecular Biology of the Gene. 5th ed. Pearson Benjamin Cummings: CSHL Press. Ver especialmente o capítulo 6.
Un exemplo dunha secuencia de ARN 5'→3' que orixinaría unha estrutura en forquita ou talo-bucle é:
GCCGCGGGCCGAAAAAACCCCCCCGGCCCGCGGC
Nela as secuencias en letra grosa, que son complementarias, emparellaríanse formando o talo, e a secuencia central non complementaria formaría o bucle.
Formación e estabilidade A formación dunha estrutura talo-bucle depende da estabilidade das rexións en hélice e bucle resultantes. O primeiro prerrequisito é a presenza dunha secuencia que poida dobrarse sobre si mesma para formar unha dobre hélice con emparellamento de bases. A estabilidade desta hélice está determinada pola súa lonxitude, o número de desemparellamentos ou vultos que contén (un pequeno número é tolerable, especialmente nas hélices longas) e a composición en bases da rexión emparellada. Os emparellamentos entre a guanina e a citosina teñen tres enlaces de hidróxeno e son máis estables comparados cos emparellamentos adenina-uracilo, que só forman dous. No ARN, os emparellamentos guanina-uracilo forman dous enlaces de hidróxeno e son tamén comúns e favorables. As interaccións debidas á colocación das bases unha enriba da outra de modo que quedan aliñados os orbitais pi dos aneis aromáticos das bases nunha orientación favorable, tamén promoven a formación da hélice.
A estabilidade do bucle tamén inflúe na formación da estrutura talo-bucle. Os posibles "bucles" que teñan menos de tres bases de longo son estericamente imposibles e non se poden formar. Os bucles grandes sen estrutura secundaria propia (como nos emparellamentos pseudonó) son tamén inestables. A lonxitude óptima do bucle adoita a ser de 4-8 bases. Un bucle común coa estrutura UUCG denomínase o "tetrabucle" e é especialmente estable debido ás interaccións dos compoñentes dos nucleótidos cando as bases están unha sobre a outra.
A presenza de sales, e en particular de ións divalentes como o magnesio (Mg2+) estabiliza estas estruturas; o aumento da temperatura provoca a súa desaparición. É posible predicir a estabilidade das estruturas en talo-bucle por medio de regras termodinámicas baseadas na análise empírica dun gran número de dúplex de ARN PMID 2432595..
Exemplos miniatura|dereita|Ribozima cabeza de martelo. miniatura|dereita|O ARNt presenta tres estruturas talo-bucle. As estruturas talo-bucle aparecen no pre-microARN e no ARN transferente, que contén tres verdadeiras estruturas talo-bucle e un talo (brazo) adicional que forma o "talo" da súa forma característica de "folla de trevo". O anticodón que recoñece o codón durante o proceso de tradución está localizado nun dos bucles do ARNt. Dúas estruturas solapadas talo-bucle aparecen nos pseudonós do ARN, nas que o bucle dunha estrutura forma parte do segundo talo.
Moitos ribozimas tamén forman estruturas en talo-bucle. O ribozima cabeza de martelo que se autoprocesa contén tres estruturas talo-bucle que se unen nunha rexión central desemparellada onde está o sitio de corte. A estrutura secundaria básica do ribozima cabeza de martelo requírese para a súa actividade de auto-clivaxe.
A formación dunha estrutura talo-bucle no ARNm no sitio de unión ao ribosoma pode controlar a iniciación da tradución.
As estruturas talo-bucle son tamén importantes nos procariotas durante a terminación da transcrición independente de rho. Fórmase un bucle en forquita nunha fibra de ARNm durante a transcrición, que causa que a ARN polimerase se disocie da fibra molde do ADN. Este proceso coñécese como terminación independente de rho ou terminación intrínseca, e as secuencias implicadas chámanse secuencias terminadoras.
Notas
Véxase tamén Outros artigos Secuencia palindrómica Pseudonó
Categoría:Ácidos nucleicos