A teoría neutral unificada da biodiversidade e a bioxeografía (tamén teoría neutral, teoría unificada ou UNTB) é unha hipótese e o título dun monográfico feito polo ecólogo Stephen P. Hubbell.
A hipótese pretende explicar a diversidade e a abundancia relativa das especies nas comunidades ecolóxicas, e tal coma outras teorías neutrais na ecoloxía, a hipótese de Hubbell asume que as diferenzas entre os membros dunha comunidade de especies semellantes a nivel trófico son "neutrais" ou irrelevantes para o seu éxito de supervivencia. Isto implica que a biodiversidade xorde de xeito aleatorio por cada especie seguir un camiño aleatorio (véxase o concepto matemático deste).Brian J. McGill. A test of the unified neutral theory of biodiversity. Nature 422, 881-885 (24 April 2003). doi:10.1038/nature01583 A hipótese está a causar controversia e outros autores están considerando versións máis complexas ou modelos nulos que se axustan mellor aos datos obtidos.
A neutralidade significa que a un nivel trófico determinado nunha cadea trófica, as especies son equivalentes nas taxas de nacemento, morte, dispersión e especiación cando se miden ao nivel per cápita.Hubbell, S. P. (2005). "The neutral theory of biodiversity and biogeography and Stephen Jay Gould". Paleobiology 31: 122–123. doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0122:TNTOBA]2.0.CO;2 Isto pódese considerar unha hipótese nula para o nicho ecolóxico. Hubbell asentouse en conceptos neutrais anteriores como a Teoría de bioxeografía de illas de MacArthur e Wilson' e o concepto de simetría e modelo nulo de Gould.
Unha comunidade ecolóxica é un grupo de especies simpátricas a nivel trófico semellantes que nun momento determinado ou potencialmente competiran nunha área local polos mesmos recursos ou moi semellantes. Baixo a Teoría Neutral, as interaccións ecolóxicas complexas están permitidas entre os individuos dunha comunidade ecolóxica (como a competición e a cooperación) sempre e cando todos os individuos obedezan as mesmas regras. O fenómeno de asimetría, como o parasitismo e a predación están regradas baixo os termos de referencia, mais as estratexias competitivas como o enxame e as interaccións negativas como a competición por recursos limitados ou a luz están permitidos (sempre e cando todos os individuos se comporten do mesmo xeito).
A Teoría Neutral tamén fai predicións que teñen consecuencias moi directas na xestión da conservación da biodiversidade, especialmente na xestión da conservación das especies raras ou infrecuentes.
A teoría predí que a existencia dunha biodiversidade fundamental a un nivel constante, e que habitualmente se representa como θ, e que semella gobernar a riqueza de especies nunha ampla variedade de escalas temporais e espaciais.
Saturación
Inda que non é estritamente necesario para a Teoría Neutral, moitos modelos estocásticos da biodiversidade asumen un tamaño fixo e finito da comunidade. Existen constricións físicas insalvables no número total de individuos que poden ser acollidos nun mesmo espazo (inda que o espazo de por si non é un recurso estritamente necesario, é habitual que sexa unha variable útil para a limitación de recursos que se distribúen nun espazo, e para isto temos ao factor de luminosidade e o hóspede nos caso dos parasitos para entendermos este concepto).
Se un amplo rango de especies se considera (como as árbores da gran sequoia e plantas acuáticas flotantes de Lemnaceae atópase que a asunción do tamaño constante da comunidade non pode ser moi bo xa que a densidade sería maior se as especies pequenas foran monodominantes. Porén, xa que a Teoría Neutral se refire só as comunidades similares a nivel trófico, especies en competición, é pouco probable que a densidade de poboación varíe demasiado dun lugar a outro.
Hubbell considera o feito de que a densidade das poboacións sexa constante e interprétao como un principio xeral: as grandes contornas están sempre bioticamente saturadas con individuos. Hubbell, deste xeito, trata as comunidades como se foran un número fixo de individuos, habitualmente indicado como J.
As excepcións para o principio de saturación inclúen os ecosistemas perturbados como o Serengeti, onde as mostras son esmagados cos pés por elefantes e ñus ou en xardíns onde certas especies son sistematicamente eliminadas.
Abundancia de especies
Cando os datos de abundancia en poboacións naturais se recollen hai dúas observacións que son case universais:
As especies máis habituais supoñen unha ampla fracción dos individuos mostreados Unha fracción relevante das especies mostreadas son moi raras. De feito, unha fracción substancial das especies mostreadas son 'singletóns', isto é, especies nas que son tan sumamente raras que tan só se recolleu un só individuo.
Estas observacións implican un gran número de preguntas, como porqué as especies máis abundantes o son moito máis que as especies de abundancia media.
Unha explicación non neutral para a rareza das especies raras, infrecuentes, suxire que esa rareza é resultado dunha pobre adaptación ás condicións locais. O UNTB indica que tal consideración podería ser desestimado grazas á perspectiva da bioloxía de poboacións, xa que a explicación citada para iso das raras especies ten un comportamento diferente para a abundancia de especies.
A composición de especies en calquera comunidade vai a cambiar aleatoriamente ao longo do tempo. Porén, calquera estrutura de abundancia particular vai a ter unha probabilidade asociada. A UNTB predí que a probabilidade dunha comunidade de J individuos composta de S especies diferentes con abundancias para 1 especie, para 2 especies e sucesivamente ata para a S especies, é de:
onde é o número fundamental da biodiversidade ( a taxa de especiación) e and o número de especies que teñen i individuos na mostra.
Esta ecuación mostra que a UNTB supón un equilibrio de diversidade e dominancia non trivial entre a taxa de especiación e a de extinción.
Como exemplo, considérese unha comunidade con 10 individuos e tres especies "a", "b", e "c" con abundancias de 3, 6 e 1 respectivamente. Con isto, a fórmula de enriba permítenos o cálculo da función de probabilidade de diferentes valores de θ. Hai con isto S = 3 especies e , sendo todo xunto de igual a cero. A fórmula daríanos:
que podería ser maximizada para obter unha estimación de θ e para o cal úsanse na práctica métodos numéricos. A estimación da máxima probabilidade para θ é de arredor de 1.1478.
Poderíanse ter etiquetado as especies doutro xeito e a conta de abundancias ser no canto de 1,3,6 (ou 3,1,6 etc.). A lóxica fai asumir que a probabilidade de observar o patrón de abundancias será o mesmo observando calquera permutación desas abundancias. Así teríamos
e sucesivamente.
Para ter en conta isto, é de axuda considerar só o rango de abundancias de xeito ordenado (isto é, ordenar as abundancias antes de inserilas na fórmula). Unha configuración de dominancia-diversidade escríbese habitualmente como onde é a abundancia da especie i-ava máis abundante. : é a abundancia da especie máis abundante, da segunda especie máis abundante e sucesivamente. Por utilidade, a expresión adóitase agrupar con suficientes ceros e asegurarse de que hai J especies (os ceros indican as especies extra que teñen abundancia nula, cero).
Con isto é posible determinar o valor esperado de abundancia para a i-ava da especies máis abundante:
onde C é o número total de configuracións, é a abundancia da i-ava especie en rango de abundancia de especies na k-ava configuración e onde é a probabilidade de dominancia-diversidade. Esta fórmula é difícil de manipular matematicamente inda que é relativamente sinxela de simular en computación.
O modelo que se discutiu ata a gora é para unha comunidade rexional, co que Hubbell chama a metacomunidade. Hubbell tamén recoñece as escalas locais, onde a dispersión exerce un rol esencia. Póñase por caso, as sementes é máis probable que procedan de parentais máis achegados a ese lugar que de parentais aloxados a maior distancia. Con isto, Hubbell introduciu o parámetro m, que determina a probabilidade de inmigración na comunidade local dende a metacomunidade. Se m = 1 a dispersión está ilimitada e a comunidade local non é máis que unha mostra aleatoria da metacomunidade, co que as fórmulas indicadas antes son aplicables. Mais se m < 1, pola contra, a dispersión limita a comunidade local co que a comunidade local é unha mostra limitada pola dispersión dende a metacomunidade, e para a que habería que aplicar outras fórmulas.
O valor de , o número de especies que se esperaban con abundancia n, pódese calcular con
onde θ é parámetro fundamental da biodiversidade, J o tamaño da comunidade, a función gamma e . Esta fórmula, porén, non deixa de ser unha aproximación. A súa correcta forma é:
onde é o parámetro que mide a limitación da dispersión.
é cero para n > J, xa que non pode haber máis especies que individuos.
Esta fórmula é importante xa que permite unha rápida avaliación da Teoría Neutral. Non é axeitada para comprobar a teoría. Con ese fin a función de máxima probabilidade é a que ten que ser usada. Para as metacomunidades iso foi indicado antes. Para as comunidades locais con limitación da dispersión está determinada por:
Onde o for son coeficientes completamente determinados polos datos, sendo definidos como
Esta fórmula que semella complexa implica números de Stirling e símbolos Piochhammer, pode, porén, ser facilmente calculada. Véxase
Un exemplo da curva de abundancia de especies pódese atopar aquí:.
A modelaxe estocástice de abundancia de especies baixo o UNTB
O UNTB distingue entre as comunidades locais limitadas pola dispersión de tamaño e as chamadas metacomunidades das que as especies poden volver a inmigrar e, co cal, a que actúa como un foco calórico para a comunidade. A distribución de especies na metacomunidade prodúcese por un equilibrio dinámico entre a especiación e a extinción. Ámbalas dúas dinámicas de comunidade están modeladas polo problema da urna, onde cada individuo está representado como unha bóla cunha cor representando a especie á que pertence. A unha certa taxa reprodúcense os individuos escollidos aleatoriamente, i.e. engádese outra bóla da súa mesma cor á urna. Xa que unha das asuncións básicas é a saturación, esta reprodución ten que acontecer co custo doutro individuo aleatorio ser eliminado da urna. A unha taxa diferente individuos únicos da metacomunidade son substituídos por mutantes dunha nova especie. Hubbell chámalle a este modelo simplificado de especiación o dunha mutación puntual, usando a terminoloxía do Modelo neutral da evolución molecular. A representación gráfica da urna para a metacomunidade de é a seguinte.
A cada momento no tempo acontecen dúas das seguintes posibilidades:
Coa probabilidade de debúxase un individuo de xeito aleatorio e substitúe de xeito aleatorio a outro individuo da urna copiándose ao primeiro. Cunha probabilidade de entra un individuo e substitúeo cun individuo dunha nova especie.
Enténdase que o tamaño da metacomunidade non cambia. Apréciese tamén que isto é un proceso puntual ao longo do tempo. A largura dos pasos temporais distribúese exponencialmente. Por simplificar, pódese asumir que cada punto temporal é tan longo como a media de tempo entre dous cambios que poden ser derivados das taxas e de reprodución e de mutación. A probabilidade obtense como .
A distribución de especies abundancia para este proceso de urna obtense coa fórmula de mostraxe de Ewen, que orixinariamente se desenvolveu no 1972 para o cálculo da distribución dos alelos baixo o modelo neutral de mutacións. O número esperado de especies na metacomunidade tendo exactamente os mesmos individuosM. Vallade and B. Houchmandzadeh. Analytical solution of a neutral model of biodiversity. Phys. Rev. E 68, 061902 (2003). DOI:10.1103/PhysRevE.68.061902 é