mini|lijevo|Glaucium fimbrilligerum Makovke (lat. Papaveraceae) porodica su cvjetnica iz reda Ranunculales. Obuhvaćaju pretežno zeljaste biljke, rjeđe grmove i mala stabla, a najraznolikije su u umjerenim područjima sjeverne polutke. U porodicu pripadaju morfološki vrlo različite skupine, od tipičnih makova s mliječnim ili obojenim sokom i pravilnim cvjetovima do dimnjača s nepravilnim cvjetovima i uglavnom vodenastim sokom. Plants of the World Online trenutačno prihvaća 43 roda, dok Hasslerova baza World Plants 2026. navodi 1025 vrsta. Kew, pristupljeno 9. rujna 2026. Hassler, pristupljeno 9. rujna 2026.
Porodicu je Antoine-Laurent de Jussieu objavio 1789. kao Papaveraceae Juss.; ime je konzervirano. Tipski rod je Papaver L. Opis Makovke su većinom jednogodišnje, dvogodišnje ili višegodišnje zeljaste biljke, ali se u nekim rodovima pojavljuju grmovi i mala stabla, a među dimnjačama i penjačice. U tkivima su često razvijene mliječne cijevi ili izduženi sekretorni idioblasti; izlučevina može biti mliječna, obojena ili gotovo vodenasta. Porodica je bogata alkaloidima, osobito različitim benzilizokinolinskim spojevima. Mobot, pristupljeno 9. rujna 2026.
Listovi su najčešće naizmjenični ili skupljeni u prizemnu rozetu, uglavnom bez palistića. Mogu biti jednostavni ili sastavljeni, cjeloviti, režnjeviti ili više puta razdijeljeni; pri osnovi su često prošireni i djelomično obuhvaćaju stabljiku. Flora of China, pristupljeno 9. rujna 2026.
Cvjetovi su gotovo uvijek dvospolni, ali se njihov oblik znatno razlikuje među potporodicama. Mogu biti pravilni, disimetrični ili zigomorfni, a cvjetni dijelovi uglavnom su raspoređeni po osnovi broja dva. Čašku najčešće tvore dva rano otpadajuća lapa, dok vjenčić obično ima četiri slobodne latice; u pojedinim skupinama njihov se broj razlikuje ili latice izostaju. Prašnika je kod tipičnih Papaveroideae često mnogo, dok ih kod Hypecooideae, Fumarioideae i Pteridophyllum ima znatno manje. KewOpis, pristupljeno 9. rujna 2026.
Plodnica je nadrasla i nastaje od dva ili više plodnih listova, koji su u većine predstavnika srasli; placentacija je pretežno parijetalna. Plod je najčešće višesjemeni tobolac koji se otvara zaklopcima ili porama, ali se u nekim skupinama pojavljuju jednosjemeni nepucajući plodovi i člankasti plodovi. Sjemenke su obično malene i bogate uljem, a kod nekih rodova razvijen je arilus ili elajosom koji sudjeluje u rasprostranjivanju sjemena.
Razlike između glavnih skupina Potporodica Papaveroideae obuhvaća najveći dio biljaka koje se uobičajeno prepoznaju kao makovi. Često imaju mliječni ili obojeni sok, pravilne cvjetove, dva velika i rano otpadajuća lapa, četiri najčešće naborane latice te brojne prašnike.
Predstavnici Hypecooideae i Fumarioideae uglavnom imaju vodenastiju izlučevinu te disimetrične ili zigomorfne cvjetove. Lapovi su sitni, latice često tvore ostruge ili vrećaste nastavke, a prašnika je najčešće četiri ili šest. U Fumarioideae česti su vrlo fino razdijeljeni listovi, a među rodovima ima gomoljastih biljaka i penjačica.
Pteridophylloideae čini izolirana istočnoazijska linija s jednim rodom, Pteridophyllum, koji se razlikuje perasto razdijeljenim listovima nalik listovima paprati i nizom obilježja zbog kojih je dugo bio izdvajan u zasebnu porodicu.
Rasprostranjenost i ekologija Makovke su prvenstveno porodica sjeverne polutke, osobito njezinih umjerenih područja, premda pojedine razvojne grane sežu u srednju i Južnu Ameriku te istočnu i južnu Afriku. Vrste porodice nastanjuju vrlo širok raspon staništa, od vlažnog šumskog prizemlja do planinskih livada, sipara, tundre, stepa i pustinja, a pojavljuju se od razine mora do približno 6000 metara nadmorske visine. Više od 70 % rodova ima razmjerno ograničeno geografsko područje. A complete genus-level phylogeny reveals the Cretaceous biogeographic diversification of the poppy family, pristupljeno 9. rujna 2026.
Najveće središte raznolikosti Fumarioideae nalazi se u Euroaziji, a osobito je bogat istočnoazijski i himalajsko-hengduanski prostor, gdje je razvijen velik broj vrsta roda Corydalis. Papaveroideae imaju šire područje rasprostranjenosti, s važnim razvojnim granama u Euroaziji i zapadnoj Sjevernoj Americi. Nekoliko je linija neovisno doprlo i do južne Afrike te Južne Amerike.
Biogeografska rekonstrukcija Penga i suradnika (2023.) upućuje na to da se porodica počela razvijati u vlažnim šumama Azije tijekom donje krede, nakon čega su pojedine linije prelazile u otvorena i suša staništa. U srednjoj i gornjoj kredi dogodilo se nekoliko prijelaza iz Azije u zapadnu Sjevernu Ameriku preko tada postojećih kopnenih veza u području Beringije.
Sistematika i povijest Opseg porodice kroz povijest se znatno mijenjao. Tradicionalne klasifikacije često su zasebno priznavale Papaveraceae u užem smislu, Fumariaceae i malu japansku porodicu Pteridophyllaceae. Molekularna istraživanja pokazala su da takav raspored ne odražava pravilno međusobne odnose tih skupina. APG III je 2009. prihvatio široko shvaćene Papaveraceae te u njih izričito uključio Fumariaceae i Pteridophyllaceae. Takav opseg porodice zadržan je u kasnijim sustavima APG. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III, pristupljeno 9. rujna 2026.
APG V iz 2026. zadržava najveći dio APG IV klasifikacije te ne navodi promjenu opsega Papaveraceae ili njihova položaja u Ranunculales. Porodica tako ostaje jedna od sedam porodica žabnjakolikih. Large-scale nuclear and plastid phylogenomic analyses inform an updated Angiosperm Phylogeny Group classification: APG V, pristupljeno 9. rujna 2026.
Detaljnu novu unutarnju klasifikaciju objavili su Peng i suradnici 2024. na temelju dviju nuklearnih i sedam plastidnih DNA regija te opsežnog skupa morfoloških obilježja. Njihova analiza priznaje četiri potporodice, 14 tribusa i 43 roda, pri čemu je sedam tribusa opisano kao novo.A revised tribal classification of Papaveraceae (poppy family) based on molecular and morphological data, pristupljeno 9. rujna 2026.
Prema toj filogeniji Papaveroideae su sestrinska skupina svim ostalim makovkama. Unutar druge glavne grane najprije se odvajaju Pteridophylloideae, dok Hypecooideae i Fumarioideae čine sestrinske skupine. Odnos se pojednostavljeno može prikazati: Papaveroideae — [Pteridophylloideae — (Hypecooideae + Fumarioideae)].
Nova analiza posebno je promijenila klasifikaciju Fumarioideae. Tradicionalno široko shvaćeni Corydaleae nisu monofiletski, a Fumarieae su ugniježđeni unutar te stare skupine. Zbog toga je Fumarioideae podijeljena na devet tribusa. U Papaveroideae su potvrđene tri glavne razvojne grane; nekadašnji Platystemoneae nalaze se unutar tradicionalno shvaćenih Papavereae, pa se potporodica danas dijeli na tri tribusa.
Time se dobiva današnja struktura: Pteridophylloideae Murb. — 1 tribus Hypecooideae (Dumort.) Prantl & Kündig — 1 tribus Fumarioideae Eaton — 9 tribusa Papaveroideae Eaton — 3 tribusa
Ukupno 14 tribusa.
Sinonimi POWO i WFO kao heterotipski sinonim porodice navode WFO, pristupljeno 9. rujna 2026.: Fumariaceae Marquis, 1820.
Literatura Peng et al. 2024 – TAXON, nova klasifikacija 4 potporodice / 14 tribusa Peng et al. 2023 – evolucija i biogeografija Papaveraceae APweb – Ranunculales / Papaveraceae POWO – Papaveraceae Galerija
Rodovi
Familia Papaveraceae Juss. (1025 spp. prema Hassleru 2026.) Subfamilia Pteridophylloideae Murb. Tribus Pteridophylleae Huan-Wen Peng, Bing Liu & Wei Wang Pteridophyllum Siebold & Zucc. Subfamilia Hypecooideae (Dumort.) Prantl & Kündig Tribus Hypecoeae Dumort. Hypecoum L. Subfamilia Fumarioideae Eaton Tribus Lamprocapneae H.W.Peng, Bing Liu & Wei Wang Lamprocapnos Endl. Tribus Ehrendorferieae H.W.Peng & Wei Wang Ehrendorferia Fukuhara & Lidén Tribus Dicentreae Horan. Dicentra Bernh. Tribus Ichtyoselmideae H.W.Peng, Bing Liu & Wei Wang Ichtyoselmis Lidén & Fukuhara Tribus Adlumieae H.W.Peng, Bing Liu & Wei Wang Adlumia Raf. Tribus Capnoideae H.W.Peng, Bing Liu & Wei Wang Capnoides Tourn. ex Adans. Tribus Dactylicapneae H.W.Peng & Wei Wang Dactylicapnos Wall. Tribus Corydaleae Dumort. Corydalis DC. Tribus Fumarieae Dumort. Cysticapnos Mill. Pseudofumaria Medik. Sarcocapnos DC. Ceratocapnos Durieu Platycapnos (DC.) Bernh. Fumaria L. Rupicapnos Pomel Fumariola Korsh. Cryptocapnos Rech.f. Subfamilia Papaveroideae Eaton Tribus Eschscholzieae Baill. Dendromecon Benth. Hunnemannia Sweet Eschscholzia Cham. Tribus Chelidonieae Dumort. Sanguinaria L. Eomecon Hance Bocconia L. Macleaya R.Br. Dicranostigma Hook.f. & Thomson Glaucium Mill. Coreanomecon Nakai Hylomecon Maxim. Chelidonium L. Tribus Papavereae Dumort. Meconella Nutt. Platystemon Benth. Platystigma Benth. Canbya Parry ex A. Gray Romneya Harv. Arctomecon Torr. & Frém. Argemone L. Cathcartia Hook.f. Roemeria Medik. Oreomecon Banfi, Bartolucci, J.-M. Tison & Galasso Meconopsis Vig. Papaver'' L.
Izvori
Kategorija:Porodice žabnjakolikih