Santalolike (lat. Santalales) red su cvjetnica i jedini red nadreda Santalanae Thorne ex Reveal. Obuhvaćaju slobodnoživuće biljke te brojne korijenske i stabljične poluparazite, kao i potpuno parazitske biljke bez klorofila. Rasprostranjene su gotovo po cijelome svijetu, a najveća raznolikost nalazi se u tropskim i suptropskim područjima. Prema sustavu APG V i reviziji reda objavljenoj 2026. priznaje se devet porodica.WFO, pristupljeno 8. rujna 2026.
Ime reda izvedeno je od roda Santalum, kojem pripadaju sandalovine. Ime Santalales R.Br. ex Bercht. & J.Presl objavljeno je 1820. u djelu O přirozenosti rostlin, dok je ime nadreda Santalanae Thorne ex Reveal valjano objavljeno 1992.An outline of a classification scheme for extant flowering plants, pristupljeno 8. rujna 2026. Opis Pripadnici reda vrlo su različita izgleda te obuhvaćaju zeljaste biljke, grmove, stabla i biljke koje žive na granama drugih biljaka. U fotosintetskih predstavnika listovi su uglavnom jednostavni, najčešće cjelovitog ruba i bez palistića. U izrazito specijaliziranih parazita vegetativni su organi snažno reducirani, a kod Balanophoraceae nadzemni dio biljke može se gotovo svesti na mesnati cvat koji izbija iz podzemnog dijela povezanog s domaćinom.
Cvjetovi su najčešće sitni i skupljeni u različito građene cvatove. U tipičnih predstavnika čaška je malena i često čašasta, latice ili unutarnji listići ocvijeća dodiruju se rubovima u pupu, a prašnici su smješteni nasuprot njima. Često je razvijen nektarijski disk. Ginecej je uglavnom građen od nekoliko sraslih plodnih listova, ali se tijekom razvoja najčešće oblikuje samo jedno funkcionalno sjeme. Plod je u velikog dijela reda jednosjemena koštunica, a sjemena lupina može biti vrlo tanka ili gotovo potpuno reducirana. Mobot, pristupljeno 8. rujna 2026.
Balanophoraceae se od takva općeg obrasca snažno razlikuju. To su mesnati korijenski paraziti bez klorofila, a u mnogih nema ni puči. Listovi su reducirani na ljuske, a brojni vrlo sitni, često jednospolni cvjetovi zbijeni su u guste cvatove.
Parazitizam Nisu svi pripadnici reda paraziti. Slobodnoživući način života smatra se početnim stanjem u evoluciji Santalales, dok se korijenski poluparazitizam razvio naknadno, vjerojatno jednom u zajedničkom pretku velike parazitske grane. Među najranije odvojenim linijama postoje potpuno samostalne, fotosintetske biljke.
Parazitski predstavnici s domaćinom se povezuju haustorijima, specijaliziranim organima kojima prodiru u njegova tkiva. Poluparaziti zadržavaju sposobnost fotosinteze, ali iz domaćina uzimaju ponajprije vodu i mineralne tvari, a kod nekih se prenose i organske tvari. Većina je izvorno bila povezana s korijenjem domaćina, dok se parazitiranje na granama i stabljikama tijekom evolucije reda pojavilo više puta neovisno. Zbog toga „imele” nisu jedna taksonomska skupina nego ekološki oblik koji se pojavljuje u više evolucijskih linija.
Najveća redukcija dosegnuta je u Balanophoraceae. One su holoparaziti, ne obavljaju fotosintezu i potpuno ovise o domaćinu. Nova klasifikacija u ovu porodicu uključuje i rodove koji su donedavno izdvajani u zasebnu Mystropetalaceae.Life history, diversity, and distribution in parasitic flowering plants, pristupljeno 8. rujna 2026.
Rasprostranjenost Santalales imaju gotovo kozmopolitsku rasprostranjenost, ali je njihova raznolikost najveća u tropima i suptropima. Pojedine grane proširile su se i duboko u umjerena područja. Različite porodice nastanjuju vrlo različita staništa, od tropskih kišnih šuma i suhih šuma do grmlja, travnjaka i hladnijih područja južne Južne Amerike. Rasprostranjenost parazitskih vrsta dodatno ovisi o prisutnosti odgovarajućih biljaka domaćina.
Sistematika i povijest Granice porodica unutar Santalales dugo su bile jedan od težih problema u klasifikaciji cvjetnica. Molekularna istraživanja pokazala su da nekada široko shvaćene Olacaceae nisu tvorile jednu prirodnu skupinu, dok su unutar široko shvaćenih Santalaceae otkrivene brojne dobro izdvojene grane. Zbog toga su se pojavila dva vrlo različita načina klasifikacije. APG III i APG IV zadržali su sedam široko shvaćenih porodica, dok je klasifikacija Nickrenta i suradnika iz 2010. iste evolucijske grane razdijelila na čak 18 porodica. Upravo su se ta dva sustava pomiješala u starijim pregledima reda.Large-scale nuclear and plastid phylogenomic analyses inform an updated Angiosperm Phylogeny Group classification: APG V, pristupljeno 8. rujna 2026.
APG V mijenja taj položaj. Iz Olacaceae izdvaja Erythropalaceae i Strombosiaceae kao samostalne porodice, dok se ostatak nekadašnjih Olacaceae ponovno okuplja u šire shvaćenu Olacaceae. APG V također zadržava Balanophoraceae izvan Santalaceae, ali izričito upozorava da je taj položaj zasad privremen.
Cauz-Santos, Byng, Chase i Christenhusz objavili su 2026. novu cjelovitu klasifikaciju reda koja se podudara s tim APG V pristupom i priznaje devet porodica. U njoj su nekadašnje Aptandraceae, Coulaceae, Octoknemaceae i Ximeniaceae uključene u Olacaceae.
Slično je ponovno proširena Santalaceae. Skupine koje su u rascjepkanom sustavu bile izdvajane kao Amphorogynaceae, Cervantesiaceae, Comandraceae, Nanodeaceae, Thesiaceae i Viscaceae više se ne tretiraju kao zasebne porodice, nego kao evolucijske grane unutar Santalaceae. Nova revizija pritom formalizira potporodice Comandroideae, Nanodeoideae i Thesioideae, dok je u Loranthaceae ustanovljena nova potporodica Gaiadendroideae.A revised classification of Santalales, pristupljeno 8. rujna 2026.
Poseban problem ostaju Balanophoraceae. Analiza najveće vjerojatnosti iz 2026. smjestila ih je unutar Santalaceae i snažno poduprla njihovu monofiletičnost, ali analiza najveće štedljivosti nije pouzdano utvrdila njihov položaj. Autori ih zato, zajedno s nekadašnjom Mystropetalaceae, privremeno zadržavaju kao zasebnu porodicu dok dodatni nuklearni podaci ne razriješe odnos sa Santalaceae.
Porodice Prema APG V i reviziji iz 2026. red obuhvaća Puzzling parasitic plants: phylogenetics and classification of Santalales revisited, pristupljeno 8. rujna 2026.:
Strombosiaceae Tiegh. Erythropalaceae Planch. ex Miq. Olacaceae Juss. ex R.Br. Opiliaceae Valeton Santalaceae R.Br. Misodendraceae J.Agardh Schoepfiaceae Blume Loranthaceae Juss. Balanophoraceae Rich. — položaj prema Santalaceae još nije definitivno razriješen; uključuje nekadašnju Mystropetalaceae.
Fosilni zapis Santalales imaju razmjerno dobar fosilni zapis, osobito zahvaljujući karakterističnom peludu Loranthaceae. Pouzdani fosili koji se mogu povezati s današnjim linijama te porodice poznati su već iz eocena, kako na južnoj tako i na sjevernoj hemisferi. Sredinom eocena Loranthaceae su već bile geografski vrlo široko rasprostranjene. Molekularne procjene, međutim, smještaju nastanak krunske skupine cijelog reda znatno dublje u kredu, približno prije 100 milijuna godina.
Izvori
Kategorija:Redovi Magnoliopsida