Kopnene biljke (embriofiti, lat. Embryophyta) velika su skupina zelenih biljaka iz infracarstva Streptophyta. Obuhvaćaju sve današnje mahovine, jetrenjače i antocerote te vaskularne biljke, odnosno crvotočnice, paprati i sjemenjače. Unatoč nazivu, nisu svi embriofiti kopneni; brojne su se razvojne linije naknadno prilagodile slatkovodnom ili morskom okolišu. Danas postoji približno 400 000 živućih vrsta kopnenih biljaka.Bryophytes hold a larger gene family space than vascular plants, pristupljeno 11. rujna 2026.

Naziv Embryophyta odnosi se na jedno od njihovih temeljnih obilježja: nakon oplodnje zigota se razvija u višestanični diploidni embrij, koji barem tijekom ranoga razvoja ostaje povezan s majčinskim gametofitom i od njega prima hranjive tvari. Ta je osobina, zajedno sa smjenom višestaničnoga gametofita i sporofita, jedna od ključnih novosti u evoluciji kopnenih biljaka. One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants, pristupljeno 11. rujna 2026.

Opis Embriofiti su višestanični eukariotski fotosintetski organizmi s kloroplastima podrijetlom iz zelenih biljaka. Njihov životni ciklus obilježava izmjena dviju višestaničnih generacija: haploidnoga gametofita, koji stvara spolne stanice, i diploidnoga sporofita, koji mejozom proizvodi spore. Odnos tih dviju generacija znatno se razlikuje među glavnim skupinama: u mahovinama, jetrenjačama i antocerotama dominantan je gametofit, dok je kod vaskularnih biljaka dominantan sporofit.

Spore kopnenih biljaka imaju stijenke bogate vrlo otpornim sporopoleninom. U ranoj evoluciji embriofita razvile su se i druge prilagodbe životu izvan vode, među kojima su zaštita reproduktivnih stanica višestaničnim tkivima, zadržavanje i prehranjivanje embrija, vršni meristemi te mehanizmi zaštite od isušivanja. Kutikula je široko rasprostranjena, dok puči nisu univerzalno obilježje svih današnjih skupina — primjerice jetrenjače ih nemaju.

Prava provodna tkiva, ksilem i floem, nastala su u razvojnoj liniji vaskularnih biljaka. Zato korijen, stabljika i list u strogom morfološkom smislu nisu zajednička obilježja svih Embryophyta; nevaskularne kopnene biljke imaju drukčije građene organe i znatno jednostavniji sustav provođenja vode.

Evolucija i podrijetlo Embryophyta su monofiletska skupina nastala unutar streptofitskih zelenih algi. Većina velikih analiza nuklearnih i plastidnih podataka nalazi Zygnematophyceae kao najbližu živuću sestrinsku skupinu kopnenih biljaka, unatoč tome što su današnji predstavnici Zygnematophyceae građom znatno jednostavniji od nekih drugih streptofitskih algi. Procjene vremena razdvajanja njihovih razvojnih linija razlikuju se među analizama, ali ga smještaju duboko u pretkambrij ili rani paleozoik.Leaf evolution: integrating phylogenetics, developmental dynamics, and genetic insights across land plants, pristupljeno 11. rujna 2026.

Najstariji široko prihvaćeni fosilni tragovi kopnenih biljaka jesu kriptospore iz ordovicija, stare približno 465–470 milijuna godina. Objavljeni su i mogući stariji tragovi iz najranijega ordovicija, ali njihovo značenje za točno datiranje nastanka Embryophyta još se raspravlja. Makrofosili nedvojbenih ranih vaskularnih biljaka pojavljuju se znatno kasnije, tijekom silura.Dynamic evolution of cryptospores: The origin and rise of the land flora, pristupljeno 11. rujna 2026.

Molekularni satovi često daju stariju procjenu. Harris i suradnici (2022.) smjestili su razdvajanje dviju glavnih živućih grana Embryophyta — nevaskularnih kopnenih biljaka (Anthocerotophyta, Bryophyta i Marchantiophyta) i Tracheophyta — u kambrij, približno prije 515–494 milijuna godina. Autori su pritom zaključili da je njihov zajednički predak bio složeniji nego što se nekada pretpostavljalo te da su i današnje nevaskularne i vaskularne biljke tijekom svoje duge neovisne evolucije stekle i izgubile brojne osobine.Divergent evolutionary trajectories of bryophytes and tracheophytes from a complex common ancestor of land plants, pristupljeno 11. rujna 2026.

Kolonizacija kopna kopnenim biljkama snažno je izmijenila Zemljinu površinu, kruženje ugljika, razvoj tla i kopnene ekosustave. Kasnija pojava provodnih tkiva, korijena, listova, sjemena i naposljetku cvijeta omogućila je embriofitima zauzimanje gotovo svih kopnenih staništa.

Sistematika i povijest Ime Embryophyta potječe od Adolfa Englera, koji ga je upotrijebio 1892. godine. U kasnijim sustavima istoj ili približno istoj skupini dodjeljivani su različiti rangovi. U rangiranoj klasifikaciji Ruggiera i suradnika, koju slijedi ITIS, Embryophyta se priznaje kao superdivizija unutar Streptophyta.

Ta klasifikacija razlikuje četiri divizije: tri nevaskularne skupine — Anthocerotophyta, Bryophyta i Marchantiophyta — te vaskularne biljke Tracheophyta. Ruggiero i suradnici izričito napominju da je njihov rangirani sustav praktična klasifikacijska okosnica i nije zamišljen kao potpuna filogenetska hipoteza.A Higher Level Classification of All Living Organisms, pristupljeno 11. rujna 2026.

Suvremena filogenomika bitno je promijenila tumačenje odnosa tih četiriju skupina. Stariji molekularni radovi često su mahovine, jetrenjače i antocerote prikazivali kao niz uzastopno odvojenih grana prema vaskularnim biljkama. Velike analize nuklearnih genoma i transkriptoma danas snažno podupiru njihovu monofiliju: tri nevaskularne razvojne linije zajedno čine jednu granu, a Tracheophyta drugu. Te su dvije skupine međusobno sestrinske. Rezultat je dodatno potvrđen velikom analizom 123 nova genoma nevaskularnih kopnenih biljaka objavljenom 2025. Većina novijih nuklearnih analiza ipak snažno podupire monofiliju nevaskularnih kopnenih biljaka.

Podjela U rangiranoj klasifikaciji superdivizija Embryophyta obuhvaća četiri divizije:

Anthocerotophyta Bryophyta Marchantiophyta Tracheophyta — vaskularne biljke

Unutar Tracheophyta rangirani sustav dalje razlikuje glavne razvojne grane crvotočnica, paprati i sjemenjača. ITIS ih trenutačno vodi kao Lycopodiophytina, Polypodiophytina i Spermatophytina.

Sinonimija i druga rangirana imena Za isti filogenetski opseg predlagana su i imena drugih rangova. Embryopsida Engler ex Pirani & J.Prado objavljena je kao ime razreda, dok su Chase i Reveal sve kopnene biljke na rangu razreda obuhvatili imenom Equisetopsida.Embryopsida, a new name for the class of land plants, pristupljeno 11. rujna 2026.

Izvori

Kategorija:Superdivizije Streptophyta